Энергию для жизнедеятельности клетка получает: Энергию для жизнедеятельности клетка получает:а)из…

Как клетка получает и использует энергию. Рассказы о биоэнергетике

Читайте также

5.1. Главная ячейка жизни — клетка

5.1. Главная ячейка жизни — клетка Определение жизни с позиций функционального подхода (метаболизм, размножение, расселение в пространстве) можно дать в следующей форме [Печуркин, 1982]: это открытая система, развивающаяся на основе матричного автокатализа под влиянием

Зачем клетка обменивает натрий на калий?

Зачем клетка обменивает натрий на калий? Мысль о двух формах конвертируемой энергии я высказал в 1975 году. Спустя два года эта точка зрения была поддержана Митчелом. А в группе А. Глаголева тем временем начались опыты по проверке одного из предсказаний этой новой

Бактериальная клетка в цифрах

Бактериальная клетка в цифрах Благодаря биофизике — одной из отраслей науки, с которой мы уже познакомились в начале этой главы, — были получены весьма интересные данные. Возьмем, например, шаровидную бактериальную клетку диаметром 0,5 мкм. Поверхность такой клетки

Клетка — элементарная частица жизни

Клетка — элементарная частица жизни Эти беглые замечания о способах выработки энергии в клетках многоклеточного организма и в бактериальных клетках акцентируют весьма существенные различия в важнейших аспектах их жизнедеятельности. Несходны эти два класса клеток и

ГРУДНАЯ КЛЕТКА

ГРУДНАЯ КЛЕТКА Форма грудной клетки изменяется в зависимости от конституционального типа собаки, степени ее развития и возраста. Грудная клетка, вмещающая дыхательные органы, сердце и главнейшие кровеносные сосуды, должна быть объемистой. Объем груди обусловлен длиной,

Глава 4. Сложная клетка

Глава 4. Сложная клетка Ботаник — это тот, кто умеет давать одинаковые названия одинаковым растениям и разные названия разным, причем так, чтобы в этом мог разобраться каждый”, — писал великий шведский систематик Карл Линней (сам ботаник). Это определение может поразить

Клетка-ловушка

Клетка-ловушка Тебе понадобятся: клетка-ловушка, приманка (зерна, сыр, хлеб, колбаса), доска или черепицаДлительность опыта: 1–2 дня.Время проведения: поздняя осень — ранняя весна. Твои действия:• Купи клетку-ловушку любого типа или сделай ее сам. Для этого возьми

Глава 10. Ирак получает американские «семена демократии»

Глава 10. Ирак получает американские «семена демократии» «Мы в Ираке, чтобы сеять семена демократии, чтобы они там процветали и распространялись на весь регион авторитаризма». Джордж Буш–младший Экономическая шоковая терапия в американском стиле Когда Джордж

Наука получает богатый улов кракенов

Наука получает богатый улов кракенов Три ньюфаундлендских рыбака ловили рыбу недалеко от берега. На отмели они увидели какое-то большое животное, которое прочно «село на мель».Рыбаки подплыли ближе. Огромная и странная «рыба» делала отчаянные попытки уйти с мелкого

5.2. Кишечная клетка

5.2. Кишечная клетка Схема кишечной клетки представлена на рис. 26. Известно, что численность кишечных клеток составляет 1010, а соматических клеток взрослого человека— 10 15. Следовательно, одна кишечная клетка обеспечивает питание около 100 000 других клеток. Такая

Глава 2. Клетка

Глава 2. Клетка ТЕМЫ• История изучения клетки. Клеточная теория• Химический состав клетки• Строение эукариотической и прокариотической клеток• Реализация наследственной информации в клетке• ВирусыУдивительный и загадочный мир окружает нас, жителей планеты,

10. Эукариотическая клетка. Цитоплазма. Органоиды

10. Эукариотическая клетка. Цитоплазма. Органоиды Вспомните!Каковы основные положения клеточной теории?Какие выделяют типы клеток в зависимости от расположения генетического материала?Назовите известные вам органоиды клетки. Какие функции они выполняют?В § 4 мы уже

12. Прокариотическая клетка

12. Прокариотическая клетка Вспомните!В чём заключаются принципиальные отличия в строении прокариотических и эукариотических клеток?Какова роль бактерий в природе?Разнообразие прокариот. Царство прокариот в основном представлено бактериями, наиболее древними

Энергия в клетке. Использование и хранение / Хабр

Всем привет! Эту статью я хотел посвятить клеточному ядру и ДНК. Но перед этим нужно затронуть то, как клетка хранит и использует энергию (спасибо

spidgorny

). Мы будем касаться вопросов связанных с энергией почти везде. Давайте заранее в них разберемся.  

Из чего можно получать энергию? Да из всего! Растения используют световую энергию. Некоторые бактерии тоже. То есть органические вещества синтезируются из неорганических за счет световой энергии. + Есть хемотрофы. Они синтезируют органические вещества из неорганических за счет энергии окисления аммиака, сероводорода и др. веществ. А есть мы с вами. Мы — гетеротрофы. Кто это такие? Это те, кто не умеет синтезировать органические вещества из неорганических. То есть хемосинтез и фотосинтез, это не для нас. Мы берем готовую органику (съедаем). Разбираем ее на кусочки и либо используем, как строительный материал, либо разрушаем для получения энергии.

Что конкретно мы можем разбирать на энергию? Белки (сначала разбирая их на аминокислоты), жиры, углеводы и этиловый спирт (но это по желанию). То есть все эти вещества могут быть использованы, как источники энергии. Но для ее хранения мы используем жиры и углеводы. Обожаю углеводы! В нашем теле основным запасающим углеводом является гликоген.

Он состоит из остатков глюкозы. То есть это длинная, разветвленная цепочка, состоящая из одинаковых звеньев (глюкозы). При необходимости в энергии мы отщепляем по одному кусочку с конца цепи и окисляя его получаем энергию. Такой способ получения энергии характерен для всех клеток тела, но особенно много гликогена в клетках печени и мышечной ткани.

Теперь поговорим о жире. Он хранится в специальных клетках соединительной ткани. Имя им — адипоциты. По сути это клетки с огромной жировой каплей внутри.

При необходимости, организм достает жир из этих клеток, частично расщепляет и транспортирует. По месту доставки происходит окончательное расщепление с выделением и преобразованием энергии.

Довольно популярный вопрос: «Почему нельзя хранить всю энергию в виде жира, или гликогена?»
У этих источников энергии разное назначение. Из гликогена энергию можно получить довольно быстро. Его расщепление начинается почти сразу после начала мышечной работы, достигая пика к 1-2 минуте. Расщепление жиров протекает на несколько порядков медленней. То есть если вы спите, или медленно куда-то идете — у вас постоянный расход энергии, и его можно обеспечить расщепляя жиры. Но как только вы решите ускориться (упали сервера, побежали поднимать), резко потребуются много энергии и быстро ее получить расщепляя жиры не получится. Тут нам и нужен гликоген.

Есть еще одно важное различие. Гликоген связывает много воды. Примерно 3 г воды на 1 г гликогена. То есть, для 1 кг гликогена это уже 3 кг воды. Не оптимально… С жиром проще. Молекулы липидов (жиры=липиды), в которых запасается энергия не заряжены, в отличие от молекул воды и гликогена. Такие молекулы называется гидрофобными (дословно, боящимися воды). Молекулы воды же поляризованы. Примерно так это выглядит.

По сути, положительно заряженные атомы водорода взаимодействуют с отрицательно заряженными атомами кислорода. Получается стабильное и энергетически выгодное состояние.

Теперь представим молекулы липидов. Они не заряжены и не могут нормально взаимодействовать с поляризованными молекулами воды. Поэтому смесь липидов с водой энергетически невыгодна. Молекулы липидов не способны адсорбировать воду, как это делает гликоген. Они «кучкуются» в так называемые липидные капли, окружаются мембраной из фосфолипидов (одна их сторона заряжена и обращена к воде снаружи, вторая — не заряжена и смотрит на липиды капли). В итоге, у нас есть стабильная система, эффективно хранящая липиды и ничего лишнего.

Окей, мы разобрались с тем, в каких формах хранится энергия. А что с ней происходит дальше? Вот отщепили мы молекулу глюкозы от гликогена. Превратили ее в энергию. Что это значит?
Сделаем небольшое отступление.

В клетке происходит порядка 1.000.000.000 реакций каждую секунду. При протекании реакции одно вещество трансформируется в другое. Что при этом происходит с его внутренней энергией? Она может уменьшаться, увеличиваться или не меняться. Если она уменьшается -> происходит выделение энергии. Если увеличивается -> нужно взять энергию из вне. Организм обычно совмещает такие реакции. То есть энергия, выделившаяся при протекании одной реакции идет на проведение второй.

Так вот в организме есть специальные соединения, макроэрги, которые способны накапливать и передавать энергию в ходе реакции. В их составе есть одна, или несколько химических связей, в которых и накапливается эта энергия. Теперь можно вернуться к глюкозе. Энергия выделившаяся при ее распаде запасется в связях этих макроэргов.

Разберем на примере.

Самым распространенным макроэргом (энергетической валютой) клетки является АТФ (Аденозинтрифосфат).

Выглядит примерно так.

В его состав входит азотистое основание аденин (одно из 4, используемых для кодирования информации в ДНК), сахар рибоза и три остатка фосфорной кислоты (поэтому и АденозинТРИфосфат). Именно в связях между остатками фосфорной кислоты накапливается энергия. При отщеплении одного остатка фосфорной кислоты образуется АДФ (АденозинДИфосфат). АДФ может выделять энергию, отрывая еще один остаток и превращаясь в АМФ (АденозинМОНОфосфат). Но эффективность отщепленная второго остатка намного ниже. Поэтому, обычно, организм стремится из АДФ снова получить АТФ. Происходит это примерно так. При распаде глюкозы, выделяющаяся энергия тратится на образование связи между двумя остатками фосфорной кислоты и образование ATP. Процесс многостадийный и пока мы его опустим.

Получившийся АТФ является универсальным источником энергии. Он используется везде, начиная от синтеза белка (для соединения аминокислот нужна энергия), заканчивая мышечной работой. Моторные белки, осуществляющие мышечное сокращение используют энергию, запасенную в АТФ, для изменения своей конформации. Изменение конформации это переориентация одной части большой молекулы относительно другой. Выглядит примерно так.

То есть химическая энергия связи переходит в механическую энергию. Вот реальные примеры белков, использующих АТФ для осуществления работы.

Знакомьтесь, это миозин. Моторный белок. Он осуществляет перемещение крупных внутриклеточных образований и участвует в сокращении мышц. Обратите внимание, у него имеется две «ножки». Используя энергию запасенную в 1 молекуле АТФ он осуществляет одно конформационное изменение, по сути один шаг. Самый наглядный пример перехода химической энергии АТФ в механическую.

Второй пример — Na/K насос. На первом этапе он связывает три молекулы Na и одну АТФ. Используя энергию АТФ, он меняет конформацию, выбрасывая Na из клетки. Затем он связывает две молекулы калия и, возвращаясь к исходной конформации, переносит калий в клетку. Штука крайне важная, позволяет поддерживать уровень внутриклеточного Na в норме.

А если серьезно, то:

Пауза. Зачем нам АТФ? Почему мы не можем использовать запасенную в глюкозе энергию напрямую? Банально, если окислить глюкозу до CO2 за один раз, мгновенно выделится экстремально много энергии. И большая ее часть рассеется в виде тепла. Поэтому реакция разбивается на стадии. На каждой выделяется немного энергии, она запасается, и реакция продолжается пока вещество полностью не окислиться.

Подитожу. Запасается энергия в жирах и углеводах. Из углеводов ее можно извлечь быстрее, но в жирах можно запасти больше. Для проведения реакций клетка использует высокоэнергетические соединения, в которых запасается энергия распада жиров, углеводов и тд… АТФ — основное такое соединение в клетке. По сути, бери и используй. Однако не единственное. Но об этом позже.

P.S. Я попытался максимально упростить материал, поэтому появились некоторые неточности. Прошу ревностных биологов меня простить.

Жизнедеятельность клетки

☰

Клетка — это элементарная единица живого, а, значит, она должна обладать свойствами живого, которые все вместе отличают живое от неживого. Это обмен веществ и энергии, рост и развитие, раздражимость, размножение.

Чтобы жить, клетке необходимо поступление определенных веществ извне. Это должны быть как органические, так и неорганические вещества. В клетке они используются непосредственно (например, вода) или из них синтезируются необходимые клетке вещества. Растительные клетки, содержащие пигмент хлорофилл (который находится в хлоропластах), могут синтезировать органическое вещество (глюкозу) из неорганических веществ (углекислого газа и воды). В остальных случаях органические вещества в клетках синтезируются из других органических веществ, поступающих извне. При этом в этих реакция могут участвовать многие неорганические вещества. Таким образом, важным элементом жизнедеятельности клетки является ее питание.

В клетке образуются вещества, которые ей не нужны. Они выводятся за пределы клетки. Таким образом, для клетки свойственно выделение.

Поступление веществ в клетку осуществляется через клеточную мембрану. В случае растений — еще и через поры клеточной стенки. Мембрана проницаема для одних веществ и непроницаема для других.

Для жизни клетке необходимы не только вещества, но и энергия. Именно она дает возможность осуществлять химические реакции, транспорт веществ и другие активные процессы. Энергию клетка получает, расщепляя органические вещества до более простых или неорганических. При этом энергия, запасенная в химических связях, «передается» молекулам АТФ. Уже от этих молекул легко отщепляются остатки фосфорной кислоты и выделяется энергия там, где она нужна. Синтез молекул АТФ происходит в митохондриях, где для расщепления органических веществ с высвобождением из них энергии нужен кислород. Поэтому для живых организмов так важен такой процесс, как дыхание. В процессе дыхания из внешней для клетки среды поглощается кислород, а во внешнюю среду выделяется углекислый газ, который является одним из продуктов расщепления органических веществ.

Клетки живых организмов способны к делению. При этом генетическая информация обоих дочерних клеток оказывается такой же как у материнской клетки. Это возможно за счет того, что хромосомы перед делением удваиваются и состоят уже из двух хроматид. При обычном делении (речь не идет о половых клетках) в каждую дочернюю клетку попадает одна хроматида от каждой хромосомы.

Деление клеток и рост клеток обеспечивают рост организма. Рост растительных клеток сопровождается образованием в них одной большой центральной вакуоли.

Одним из свойств живого является раздражимость, под которой подразумевается, что организмы реагируют на различные раздражители. Для отдельных клеток раздражимость тоже характерна. Так одноклеточные организмы способны реагировать на свет (двигаться к нему), соленость воды и др. Клетки многоклеточных организмов также реагируют на изменение условий. Так при определенной температуре цитоплазма клеток начинает двигаться сильнее.

Жизнедеятельность клетки. Деление и рост клетки

Вы уже знаете, что всё пространство клетки заполнено бесцветным вязким веществом – цитоплазмой. Она находится в постоянном движении. Движение цитоплазмы способствует перемещению в клетках питательных веществ и воздуха. Чем активнее жизнедеятельность клетки, тем больше скорость движения цитоплазмы. Если клетку сильно нагреть или заморозить, то цитоплазма разрушается, и клетка погибает.

Цитоплазма одной живой клетки обычно не изолирована от цитоплазмы других живых клеток, расположенных рядом. Нити цитоплазмы (плазмодесмы) соединяют соседние клетки, проходя через клеточные стенки.

Растения имеют клеточное строение, так как их органы состоят из клеток. А каждая клетка – это микроскопически малая составная часть растения.

Каждая живая клетка дышит, питается, выделяет ненужные ей вещества, реагирует на воздействие внешней среды, в течение определённого времени растёт и размножается.

Клетки в процессе жизни потребляют различные вещества – воду, кислород, углекислый газ, органические и неорганические соединения. Они поступают в клетку в виде растворов и необходимы клетке для питания, дыхания и роста. А само растение получает необходимые вещества из воздуха и почвы.

Поступление веществ в клетку и их переработка называется питанием. В клетке из поступивших простых неорганических веществ образуются сложные вещества (белки, жиры и углеводы). Эти вещества идут на образование ядра, цитоплазмы и других частей клетки.

По типу питания все живые организмы делятся на две группы: гетеротрофы и автотрофы. Вспомним, что гетеротрофы получают готовые органические вещества из окружающей среды (это животные, грибы, многие виды бактерий). Автотрофы самостоятельно синтезируют органические вещества из неорганических в результате фотосинтеза (это растения и цианобактерии).

Фотосинтез – это сложный процесс, который происходит только в хлоропластах клеток растений только на свету. Более подробно мы рассмотрим этапы фотосинтеза при изучении отдельной темы. А сейчас запишем уравнение фотосинтеза – это процесс образования из двух неорганических веществ (углекислого газа и воды) органического вещества глюкозы. В результате фотосинтеза происходит выделение в окружающую среду кислорода. Фотосинтез происходит только на свету.

Часть образованных питательных веществ идёт на построение клетки, а другая часть расходуется на получение энергии.

Дыхание происходит в живых клетках в течение всей их жизни. Растения – аэробные организмы (аэробы) – они используют для клеточного дыхания кислород.

Внутри клетки кислород вступает в реакции с органическими веществами. При этом происходят химические реакции, в результате которых сложные органические вещества превращаются в неорганические (воду и углекислый газ) и выделяется энергия. Такой процесс называется дыханием. Высвобождаемая энергия запасается в молекулах АТФ (аденозинтрифосфорной кислоты) – сложного химического соединения. Энергия нужна для обеспечения процессов жизнедеятельности – движения цитоплазмы, превращения одних веществ в другие.

Заполним таблицу, в которой сравним процессы клеточного дыхания и фотосинтеза, используя следующие показатели: время суток, в которое происходит процесс; вещества, служащие исходным материалом; образующиеся вещества; тип используемой энергии. Клеточное дыхание происходит всегда, фотосинтез – только днём. Для клеточного дыхания необходимы органические вещества и кислород, для фотосинтеза – углекислый газ и вода. В результате дыхания образуются углекислый газ и вода, а в результате фотосинтеза – глюкоза и кислород. Для дыхания используется энергия химических связей, а при фотосинтезе – световая энергия.

В течение жизни в клетке образуются ненужные вещества (избыток воды и солей, конечные продукты обмена). Все они выделяются в окружающую среду. Процесс освобождения организма от данных веществ называется выделением или экскрецией.

Одно из главных свойств живых систем – постоянный обмен веществ и энергии с окружающей средой. В клетках непрерывно идут процессы синтеза (пластический обмен, ассимиляция), то есть из простых неорганических соединений (углекислого газа, воды, минеральных солей) образуются сложные органические вещества (белки, жиры и углеводы). Все процессы синтеза идут с затратами энергии.

Примерно с такой же скоростью идёт энергетический обмен (диссимиляция). Это процесс расщепления сложных органических веществ до более простых соединений, сопровождающийся выделением энергии. Конечные продукты энергетического обмена: углекислый газ, вода и аммиак.

Совокупность реакций пластического и энергетического обмена, лежащих в основе жизнедеятельности и обуславливающих связь организма с окружающей средой, называется обменом веществ (или метаболизмом).

Заполним схему взаимосвязи обмена веществ и превращения энергии в организме. В ходе энергетического обмена сложные органические вещества расщепляются до конечных продуктов обмена и высвобождается энергия.

В результате пластического обмена происходит образование сложных органических веществ. При этом происходит поглощение энергии, которая образована в результате реакций энергетического обмена. Часть энергии расходуется на процессы жизнедеятельности.

Получается, что пластический и энергетический обмены неразрывно связаны. Они являются противоположными сторонами единого процесса обмена веществ.

Вещества, которые образуются в ходе энергетического обмена, могут использоваться в пластическом обмене для образования сложных органических соединений. И наоборот.

В молодых клетках преобладает процесс пластического обмена, в результате чего обеспечивается накопление веществ, рост и развитие. В старых клетках преобладает процесс энергетического обмена.

Жизнь клетки с момента её образования в процессе деления материнской клетки до собственного деления (включая это деление) или гибели называется клеточным циклом. В течении этого цикла каждая клетка растёт и развивается таким образом, чтобы успешно выполнять свои функции в организме. В процессе жизни клетки растут и увеличиваются в размерах. Молодые растительные клетки содержат много мелких вакуолей, которые растут и в результате сливаются, заполняя практически весь объем клетки.

У разных видов живых организмов клеточный цикл, во время которого клетка выполняет свои функции, занимает разное время: например, у бактерий он длится около 20 минут, у инфузории-туфельки – от 10 до 20 часов. Клетки многоклеточных организмов на ранних стадиях развития делятся часто, а затем клеточные циклы удлиняются.

Жизнь клетки включает два периода: деление, в результате которого образуются две дочерние клетки, – митоз; период между двумя делениями, который носит название интерфазы. Рассмотрим поближе данные периоды.

Интерфаза – промежуток клеточного цикла между двумя делениями. Вспомним, что в ядре находятся тельца цилиндрической формы – хромосомы. Они передают наследственные признаки от клетки к клетке. В течение всей интерфазы хромосомы деспирализованы (раскручены), они находятся в ядре клетки в виде нитей. В этот период клетка растёт и выполняет свои функции. Происходит обмен веществ, синтез белков и АТФ. Происходит удвоение числа хромосом, соответственно и генетического материала в клетке. При этом образуются два набора хромосом, несущие одинаковую информацию о жизненных процессах.

Размножение клеток – это увеличение их количества. Новые клетки возникают в результате деления уже существующих клеток. Размножение является одним из обязательных свойств живого.

Для эукариотических клеток характерен митоз, в результате которого из одной материнской клетки образуются две дочерние с таким же набором хромосом. Сейчас мы с вами рассмотрим последовательные фазы митоза. Их четыре: профаза, метафаза, анафаза и телофаза.

В профазе в клетке увеличивается объём ядра, начинают спирализоваться нити, в результате чего формируются хромосомы. Каждая хромосома состоит из двух хроматид, соединённых в области центромеры. Постепенно растворяются ядрышко и ядерная оболочка. Хромосомы оказываются в цитоплазме и располагаются в ней беспорядочно. На полюсах клетки формируется веретено деления. Часть нитей веретена деления идёт от полюса к полюсу, другие нити прикрепляются к центромерам и способствуют их перемещению в экваториальную плоскость клетки.

В метафазе завершается формирования веретена деления. Хромосомы располагаются упорядоченно в экваториальной плоскости клетки. Образуется метафазная пластинка. В эту фазу можно легко посчитать количество хромосом в клетке и изучить их строение.

В анафазе нити веретена деления укорачиваются, в результате чего хроматиды каждой хромосомы отделяются друг от друга и расходятся к противоположным полюсам клетки.

В телофазе хромосомы оказываются у полюсов клетки и деспирализуются (раскручиваются). Вокруг ядерного материала каждого полюса формируются ядерные оболочки. В двух образовавшихся ядрах образуются ядрышки. Нити веретена деления разрушаются.

На этом деление ядра заканчивается, и начинается деление клетки надвое. В экваториальной плоскости клеток растений из содержимого пузырьков комплекса Гольджи образуется срединная пластинка, которая разделяет две дочерние клетки, являющиеся копиями друг друга и исходной материнской клетки. С момента разделения дочерних клеток каждая из них вступает в интерфазу нового клеточного цикла.

Биологическое значение митоза заключается в том, что он обеспечивает передачу наследственных признаков и свойств от клетки к клетке, что необходимо для нормального развития многоклеточного организма. Митоз обуславливает важнейшие процессы жизнедеятельности – рост, развитие, восстановление повреждённых частей растения. Митотическое деление лежит в основе бесполого размножения многих живых организмов.

Клеточная гибель бывает двух видов: некроз и апоптоз. Рассмотрим, в чём же их отличия.

Некроз – отмирание клеток, которое вызвано действием повреждающих факторов (низкие или высокие температуры, химические вещества, ионизирующие излучения). В повреждённых клетках нарушается проницаемость мембран, прекращается образование белков и другие процессы обмена веществ, происходит разрушение ядра, органоидов и, наконец, всей клетки.

Апоптоз – запрограммированная гибель клеток, которая регулируется организмом. От своего образования в результате деления до апоптоза клетки проходят определённое количество клеточных циклов.

Продукты, повышающие иммунитет: список продуктов для укрепления иммунитета взрослым и детям

Май, 2021 Время чтения: 6 минут 30573

У иммунной системы сложная задача: она должна быть всегда наготове, чтобы вовремя заметить и правильно среагировать на «вторжение» патогенов, идентифицировать «врага». Для правильного функционирования иммунная система нуждается в сбалансированном питании, которое должно включать полезные для иммунитета продукты. Поэтому ученые считают оптимальным питанием то, которое поддерживает работу организма, в том числе и иммунных клеток, позволяя быстро запускать и регулировать иммунный ответ, когда это необходимо  ¹Читать подробнее в источнике.

Список продуктов, повышающих иммунитет

Польза продуктов для иммунитета обусловлена их составом, а именно нутриентами, которые в них содержатся (биологически активные элементы, поступающие из пищи и участвующие в обмене веществ, необходимые для жизнедеятельности организма). Микронутриенты необходимы для самых разных процессов в организме, но некоторые витамины и минералы играют особую роль именно в обеспечении нормальной работы иммунной системы в случае нарушений.

Среди первоочередных нутриентов, обеспечивающих повышение иммунитета, выделяют такие витамины, как А, С, D и группы B, а также микроэлементы селен, железо, цинк и медь ²Читать подробнее в источнике.

Поддержание иммунитета во многом зависит от того, получает ли организм достаточно микронутриентов, в том числе антиоксидантов для борьбы со свободными радикалами. Свободные радикалы – побочный продукт жизненно необходимого химического процесса: благодаря кислороду клетки получают энергию, но параллельно образуются активные формы кислорода, оксиданты, которые разрушают клетки. В организме есть собственная антиоксидантная защита, но она не всемогущая — иначе человек бы не болел и не состарился.

Хороший источник антиоксидантов — ягоды. Список наиболее богатых антиокислительными свойствами ягод ⁴Читать подробнее в источнике, ⁵Читать подробнее в источнике:

• облепиха
• черника
• виноград
• вишня
• черноплодная рябина
• смородина

Продукты, богатые витамином С

Витамин С – один из самых известных антиоксидантов. Он оказывает противовоспалительное действие и усиливает действие других антиоксидантов ⁶Читать подробнее в источнике. Очень многие животные умеют его синтезировать, но человек — нет ⁷Читать подробнее в источнике. Кроме того, этот полезный витамин не накапливается в организме. Поэтому продукты питания, богатые витамином С, должны быть в рационе постоянно.

Изобилуют этим нутриентом фрукты и овощи. Всемирная организация здравоохранения (ВОЗ) рекомендует съедать в день как минимум 400 граммов (5 порций) овощей и фруктов ⁸Читать подробнее в источнике. Это позволит обеспечить себе суточную норму витамина С.

Много витамина С в экзотических плодах. Однако российские диетологи относятся к ним с сомнением: плоды собирают незрелыми, в них еще нет достаточного количества необходимых витаминов. Кроме того, плоды подвергаются химической обработке для сохранности при перевозке ⁹Читать подробнее в источнике. Поэтому будет надежнее включить в свой рацион следующие продукты, обеспечивающие укрепление иммунитета ¹⁰Читать подробнее в источнике:

• черная смородина
• петрушка
• брокколи
• брюссельская капуста
• красный и зеленый перец
• клубника
• цитрусовые
• томатный сок и помидоры
• шпинат
• дыня

Продукты, богатые лизином

Для иммунитета очень важны протеины, «строительные материалы» организма: они состоят из необходимых для жизни аминокислот ¹¹Читать подробнее в источнике. Одна из них —лизин ¹²Читать подробнее в источнике. Сам организм вырабатывать эту аминокислоту не может. Получить ее можно только из пищи или пищевых добавок. Симптомы дефицита лизина во многом совпадают с признаками пониженного иммунитета: утомляемость, слабость, плохой аппетит, ухудшение состояния кожи и волос. При этом исследования показали, что добавки с лизином помогали детям, часто болеющим простудами ¹³Читать подробнее в источнике.

Лизин необходим и для создания антител, которые борются с патогенами ¹⁴Читать подробнее в источнике, ¹⁵Читать подробнее в источнике. Одна из форм этой аминокислоты имеет противовоспалительные свойства и поддерживает здоровье кишечника, который, в свою очередь, отвечает за усвоение веществ, необходимых для иммунитета ¹⁶Читать подробнее в источнике.

Лизина много в продуктах животного происхождения ¹⁷Читать подробнее в источнике:

• молочных и кисломолочных продуктах, особенно в сыре
• куриных яйцах
• морской жирной рыбе и морепродуктах
• мясе кролика
• говядине, телятине, баранине, свинине

Лизин есть и в растительной пище – бобовых, орехах, крупах. Однако концентрация этой кислоты в них значительно меньше.

За последние два десятилетия количество исследований противовирусных и иммуностимулирующих свойств растений выросло в 10 раз. Специалисты полагают, что некоторые травы могут способствовать блокировке ферментов вируса, мешать ему проникать в организм и уже этим могут укреплять иммунитет. Самым полезными из трав считаются:

Ромашка аптечная: снимает температуру и замедляет воспалительные процессы ¹⁹Читать подробнее в источнике.

Шалфей ²⁰Читать подробнее в источнике: оказывает иммуномодулирующее, антиоксидантное и противовоспалительное действие.

Расторопша: содержит комплекс антиоксидантных веществ, помогающих повышать иммунитет ²¹Читать подробнее в источнике.

Розмарин: антиоксидантное растение, имеет противовоспалительные и антибактериальные свойства ²²Читать подробнее в источнике. Ученые называют розмарин многообещающим средством для борьбы с патогенными микроорганизмами ²³Читать подробнее в источнике.

Календула: в ней много бета-каротина, из которого синтезируется витамин А. Снимает воспаление, обладает антибактериальными свойствами ²⁴Читать подробнее в источнике.

Зверобой: богат антиоксидантами, обладает антибактериальной и противовирусной активностью ²⁵Читать подробнее в источнике.

Мелисса лекарственная: в ней высокое содержание антиоксидантов и эфирного масла. Мелисса обладает антибактериальными и противовирусными свойствами ²⁶Читать подробнее в источнике.

К применению любых лекарственных трав нужно подходить с осторожностью из-за их выраженного воздействия на организм, не стоит к ним относиться как к обычному травяному чаю. Их оборот регулируется законом «Об обращении лекарственных средств», поэтому продаются лекарственные травы в аптеках. Кроме того, многие травы имеют противопоказания к применению.

Свежая зелень

Как правило, в зелени много витаминов А, Е и группы В.

Петрушка издавна использовалась от множества недугов. Некоторые ее свойства, в том числе противовоспалительные, использует и современная медицина ²⁷Читать подробнее в источнике.

Шпинат богат веществами, которые в организме с очень высокой эффективностью преобразуются в витамин А ²⁸Читать подробнее в источнике.

Руккола содержит вещества, обладающие противовоспалительным действием. В рукколе есть бета-каротин, который преобразуется в витамин А, а также витамины В, С, К ²⁹Читать подробнее в источнике, ³⁰Читать подробнее в источнике.

Укроп показал противовоспалительный эффект в лабораторных опытах. Также в нем много витаминов А, В3 и антиоксидантных веществ ³¹Читать подробнее в источнике.

Кинза —потенциальный источник веществ, которые играют иммуномодулирующую роль, содержит множество биоактивных веществ ³²Читать подробнее в источнике.

Масла

Растительные масла — богатейший источник важного для иммунитета витамина Е. Но масла очень калорийны, употреблять их нужно понемногу. Например, добавлять в салат в качестве заправки. Особенно полезны масла холодного отжима ³³Читать подробнее в источнике: в этом случае семена давят в сыром виде и питательные вещества лучше сохраняются.

Помимо хорошо известных оливкового и подсолнечного масел, которые богаты полиненасыщенными жирными кислотами Омега 3, 6 и 9, полезными для иммунитета считаются:

Есть и другая особая группа масел, которые издавна используются в медицине – эфирные. Например, эфирное масло базилика проявляет антимикробную активность ⁴⁰Читать подробнее в источнике. Однако не все эфирные масла подтвердили свою эффективность. Кроме того, некоторым людям они могут быть противопоказаны.

В целом фрукты предпочтительнее соков. В фруктах много клетчатки, а она создает чувство насыщения. В соках клетчатки мало, из-за чего мы рискуем употребить больше калорий, отдавая им предпочтение ⁴²Читать подробнее в источнике.

Однако сок помогает быстро получить большую дозировку необходимых витаминов.

В отличие от соков в пакетах, фреши сохраняют практически все витамины, если их выпивать сразу после приготовления ⁴⁵Читать подробнее в источнике. Некоторые соки нежелательно пить в концентрированном виде: они могут раздражать слизистую желудка. Рекомендуется разбавлять их водой. Также диетологи не советуют пить фреши натощак. Но не стоит злоупотреблять соками и пить больше одного стакана в день.

Самыми полезными соками считаются:

• яблочный ⁴⁶Читать подробнее в источнике – не столько из-за наличия витамина С, сколько из-за общей антиоксидантной активности: у 1 яблока она эквивалентна 1500 миллиграммам витамина С.
• апельсиновый ⁴⁷Читать подробнее в источнике – содержит витамины C, B-6, магний, калий.
• морковный ⁴⁸Читать подробнее в источнике – один из важнейших источников бета-каротина, но для его преобразования в необходимый для иммунитета витамин А нужны жиры, например, капля растительного масла или сливок.
• томатный ⁴⁹Читать подробнее в источнике – в одном стакане содержится суточная норма антиоксидантного вещества ликопина. Этот сок благотворно влияет на микрофлору кишечника ⁵⁰Читать подробнее в источнике.
• зеленые овощные несладкие соки – в них много хлорофилла, или вещества, которое усиливает иммунную систему, создает для патогенов некомфортную среду ⁵¹Читать подробнее в источнике. Фреши можно создавать из комбинаций огурца, сельдерея, брокколи, зеленых трав, зеленого болгарского перца, шпината.

Рыба и морепродукты

Рыба, особенно холодных морей, а также морепродукты богаты полиненасыщенными жирными кислотами Омега-3 ⁵²Читать подробнее в источнике. Они важны для целостности клеточных мембран, имеют противовоспалительную активность, оптимизируют защитные функции в организме.

Лидеры по Омега-3:

• сардина
• лосось
• форель
• треска
• креветки

Орехи богаты витамином Е, а также полиненасыщенными жирными кислотами Омега-3. Однако они очень калорийны, диетологи советуют съедать не больше 30 граммов в день.

В грецком орехе много Омега-3 ⁵⁴Читать подробнее в источнике. Кедровые – источник многих минералов, в том числе цинка, необходимого для иммунитета ⁵⁵Читать подробнее в источнике. Миндаль содержит не только витамин Е, из-за которого считается природным антиоксидантом, но и другие ценные витамины, минералы и биологически активные вещества, имеющие полезные для здоровья свойства ⁵⁶Читать подробнее в источнике. Фундук снижает риск воспалительных процессов, богат витаминами, минералами и соединениями, влияющими на иммунную систему ⁵⁷Читать подробнее в источнике. Фисташки менее жирны и калорийны, чем все остальные орехи, в них самый высокий уровень ненасыщенных жирных кислот, калия, витамина Е ⁵⁸Читать подробнее в источнике.

Бразильский орех на самом деле является семечками: у него нет оболочки. Это один из богатейших источников микроэлемента селена ⁵⁹Читать подробнее в источнике.

Полезны также пекан и макадамия.

Во всех случаях отдавать предпочтение следует несоленым орехам.

Кисломолочные продукты

Кисломолочные продукты – это пример того, как полезные пробиотические микроорганизмы извне помогают иммунитету. Например, кисломолочный напиток «Имунеле» содержит живые пробиотические лактобактерии: они не дают развиваться патогенным микроорганизмам, помогают нашей собственной микробиоте защищать слизистую кишечника и обеспечивать хорошую работу иммунитета. Также в «Имунеле» есть комплекс необходимых для иммунитета витаминов A, E, D и группы B. Одна бутылочка этого напитка обеспечивает до 30 % дневной нормы этих микронутриентов. Для поддержания иммунитета достаточно двух бутылочек в день.

Зеленый чай

В отличие от черного, этот чай не подвергается ферментированию: свежие листья сушат и обрабатывают паром. Это позволяет сохранить больше антиоксидантов, в том числе вещество галлат эпигаллокатехина, EGCG ⁶⁰Читать подробнее в источнике. Ученые видят в нем большой потенциал, поэтому в настоящее время активно исследуют его свойства для применения в медицине ⁶¹Читать подробнее в источнике.

Овощи

Диетологи советуют употреблять овощи разных цветов, поскольку оттенок им придает преобладание тех или иных микроэлементов и витаминов. Если составить блюдо из разноцветных овощей, можно быть уверенным, что съел целый «витаминный комплекс».

Взрослый человек и ребенок должны включать в повседневную диету не меньше 400 граммов овощей и фруктов. В условный топ самых полезных входят брокколи, помидоры (хотя с ботанической точки зрения это ягода), брюссельская капуста, морковь, тыква, батат, баклажан, болгарский перец, шпинат, лук.

Продукты, снижающие иммунитет

Врачи и ученые опасаются, что питание современного человека отрицательно влияет на здоровье и может сказываться на работе иммунной системы, что приводит к сбоям в ее работе ⁶³Читать подробнее в источнике. Съеденная пища — материал для строительства клеток организма, обмена веществ и энергии. Нездоровая еда сказываются на работе иммунитета и особенно бдительными нужно быть родителям: ребенок часто увлекается фастфудом, приправленным усилителями вкуса.

Привычку есть фастфуд рекомендуется заменить привычкой к здоровой пище. Эффект можно почувствовать очень быстро, ведь организм будет строиться уже из правильного «материала». Но нужно помнить, что питаться правильно — недостаточное условие для укрепления иммунной системы. Здоровая диета должна поддерживаться полноценным сном, физической активностью и отказом от вредных привычек. Только комплексный подход повышает защитные силы организма.

Здоровый образ жизни — Больница КНЦ СО РАН

---

Здоровый образ жизни — это активное участие в трудовой, общественной, семейно-бытовой, досуговой формах жизнедеятельности человека. К сожалению, многие люди не соблюдают самых простейших, обоснованных наукой норм здорового образа жизни. Одни становятся жертвами малоподвижности, вызывающей преждевременное старение, другие излишествуют в еде с почти неизбежным в этих случаях развитием ожирения, склероза сосудов, третьи не умеют отдыхать, отвлекаться от производственных и бытовых забот, вечно беспокойны, нервны, страдают бессонницей, что в конечном итоге приводит к многочисленным заболеваниям внутренних органов.

Существует три вида здоровья: физическое, психическое и нравственное (социальное).

Физическое здоровье ― это естественное состояние организма, обусловленное нормальным функционированием всех его органов и систем. Если хорошо работают все органы и системы, то и весь организм человека (система саморегулирующаяся) правильно функционирует и развивается.

Психическое здоровье зависит от состояния головного мозга, оно характеризуется уровнем и качеством мышления, развитием внимания и памяти, степенью эмоциональной устойчивости, развитием волевых качеств.

Нравственное здоровье определяется теми моральными принципами, которые являются основой социальной жизни человека, т.е. жизни в определенном человеческом обществе. Отличительными признаками нравственного здоровья человека являются, прежде всего, сознательное отношение к труду, овладение сокровищами культуры, активное неприятие нравов и привычек, противоречащих нормальному образу жизни.

Здоровый образ жизни является предпосылкой для развития разных сторон жизнедеятельности человека, достижения им активного долголетия и полноценного выполнения социальных функций. Актуальность здорового образа жизни вызвана возрастанием и изменением характера нагрузок на организм человека в связи с усложнением общественной жизни, увеличением рисков техногенного, экологического, психологического, политического и военного характера, провоцирующих негативные сдвиги в состоянии здоровья.

Здоровый образ жизни включает в себя следующие основные элементы: «плодотворный труд, рациональный режим труда и отдыха, искоренение вредных привычек, оптимальный двигательный режим, личную гигиену, закаливание, рациональное питание и т.п.».

Плодотворный труд ― важный элемент здорового образа жизни. На здоровье человека оказывают влияние биологические и социальные факторы, главным из которых является труд. Рациональный режим труда и отдыха ― необходимый элемент здорового образа жизни. При правильном и строго соблюдаемом режиме вырабатывается четкий и необходимый ритм функционирования организма, что создает оптимальные условия для работы и отдыха и тем самым способствует укреплению здоровья, улучшению работоспособности и повышению производительности труда.

Следующим звеном здорового образа жизни является искоренение вредных привычек (курение, алкоголь, наркотики). Эти нарушители здоровья являются причиной многих заболеваний, резко сокращают продолжительность жизни, снижают работоспособность, пагубно отражаются на здоровье подрастающего поколения и на здоровье будущих детей.

Следующей составляющей здорового образа жизни является рациональное питание. Когда о нем идет речь, следует помнить о двух основных законах, нарушение которых опасно для здоровья.

Первый закон ― равновесие получаемой и расходуемой энергии. Если организм получает энергии больше, чем расходует, то есть если мы получаем пищи больше, чем это необходимо для нормального развития человека, для работы и хорошего самочувствия, ― мы полнеем.

Второй закон ― «соответствие химического состава рациона физиологическим потребностям организма в пищевых веществах». Питание должно быть разнообразным и обеспечивать потребности в белках, жирах, углеводах, витаминах, минеральных веществах, пищевых волокнах. Многие из этих веществ незаменимы, поскольку не образуются в организме, а поступают только с пищей. Отсутствие хотя бы одного из них, например, витамина С, приводит к заболеванию и даже смерти. Витамины группы В мы получаем главным образом с хлебом из муки грубого помола, а источником витамина А и других жирорастворимых витаминов являются молочная продукция, рыбий жир, печень.

Установлено, что у здорового человека среднего возраста при нормальной массе тела расходуется 7 килокалорий в час на каждый килограмм массы тела. Первым правилом в любой естественной системе питания должно быть: прием пищи только при ощущениях голода; отказ от приема пищи при болях, умственном и физическом недомогания, при лихорадке и повышенной температуре тела; отказ от приема пищи непосредственно перед сном, а также до и после серьезной работы, физической либо умственной. Очень важно иметь свободное время для усвоения пищи. Представление, что физические упражнения после еды способствуют пищеварению, является грубой ошибкой.

Прием пищи должен состоять из смешанных продуктов, являющихся источниками белков, жиров и углеводов, витаминов и минеральных веществ. Только в этом случае удается достичь сбалансированного соотношения пищевых веществ и незаменимых факторов питания, обеспечить не только высокий уровень переваривания и всасывания пищевых веществ, но и их транспортировку к тканям и клеткам, полное их усвоение на уровне клетки. Рациональное питание обеспечивает правильный рост и формирование организма, способствует сохранению здоровья, высокой работоспособности и продлению жизни.

Немаловажное значение оказывает на здоровье и состояние окружающей среды. Вмешательство человека в регулирование природных процессов не всегда приносит желаемые положительные результаты. Нарушение хотя бы одного из природных компонентов «приводит в силу существующих между ними взаимосвязей к перестройке сложившейся структуры природно-территориальных компонентов». Загрязнение поверхности суши, гидросферы, атмосферы и Мирового океана, в свою очередь, сказывается на состоянии здоровья людей, эффект «озоновой дыры» влияет на образование злокачественных опухолей, загрязнение атмосферы на состояние дыхательных путей, а загрязнение вод ― на пищеварение, резко ухудшает общее состояние здоровья человечества, снижает продолжительность жизни. Однако, здоровье, полученное от природы, только на 5% зависит от родителей, а на 50% ― от условий, нас окружающих.

Кроме этого, необходимо учитывать еще объективный фактор воздействия на здоровье ― наследственность. Влияют на наше здоровье и биологические ритмы. Одной из важнейших особенностей процессов, протекающих в живом организме, является их ритмический характер. В настоящее время установлено, что свыше трехсот процессов, протекающих в организме человека, подчинены суточному ритму.

Оптимальный двигательный режим ― важнейшее условие здорового образа жизни. Его основу составляют систематические занятия физическими упражнениями и спортом, эффективно решающие задачи укрепления здоровья и развития физических способностей молодежи, сохранения здоровья и двигательных навыков, усиления профилактики неблагоприятных возрастных изменений. При этом физическая культура и спорт выступают как важнейшее средство воспитания.

Для эффективного оздоровления и профилактики болезней необходимо тренировать и совершенствовать в первую очередь самое ценное качество ― выносливость в сочетании с закаливанием и другими компонентами здорового образа жизни, что обеспечит растущему организму надежный щит против многих болезней.

Еще одним важным элементом здорового образа жизни является личная гигиена. Личная гигиена включает в себя рациональный суточный режим, уход за телом, гигиену одежды и обуви. Особое значение имеет и режим дня. При правильном и строгом его соблюдении вырабатывается четкий ритм функционирования организма. А это, в свою очередь, создает наилучшие условия для работы и восстановления.

Неодинаковые условия жизни, труда и быта, индивидуальные различия людей не позволяют рекомендовать один вариант суточного режима для всех. Однако его основные положения должны соблюдаться всеми: «выполнение различных видов деятельности в строго определенное время, правильное чередование работы и отдыха, регулярное питание. Особое внимание нужно уделять сну — основному и ничем не заменимому виду отдыха. Постоянное недосыпание опасно тем, что может вызвать истощение нервной системы, ослабление защитных сил организма, снижение работоспособности, ухудшение самочувствия.

Режим имеет не только оздоровительное, но и воспитательное значение. Строгое его соблюдение воспитывает такие качества, как дисциплинированность, аккуратность, организованность, целеустремленность. Режим позволяет человеку рационально использовать каждый час, каждую минуту своего времени, что значительно расширяет возможность разносторонней и содержательной жизни. Каждому человеку следует выработать режим, исходя из конкретных условий своей жизни.

Здоровье помогает нам выполнять наши планы, успешно решать основные жизненные задачи, преодолевать трудности, а если придется, то и значительные перегрузки. Хорошее здоровье, разумно сохраняемое и укрепляемое самим человеком, обеспечивает ему долгую и активную жизнь.

Сахарный диабет — Медико-санитарная часть №1

Сахарный диабет — это заболевание, при котором происходит повышение «сахара» в крови, нарушения пищеварительного обмена веществ. Одновременно наблюдается изменение жирового и белкового обмена, это связано с недостатком или полным отсутствие минсулина в организме. Наиболее часто развиваются две формы заболевания сахарного диабета, 1 типа и сахарного диабета 2 типа, имеющие различные причины и разные провоцирующие факторы.

 

Что такое инсулин?

Инсулин — это белковый гормон (по сути дела — белок), который вырабатывается в поджелудочной железе специальными клетками, называемыми бета-клетками, прямо в кровь. Для обеспечения нормального углеводного обмена необходимо достаточное количество глюкозы в крови и достаточное количество инсулина, чтобы дать возможность этой глюкозе попасть в клетки. В случае нехватки или полного отсутствия инсулина глюкоза в клетку поступать не может, развивается энергетический дефицит и, чтобы выжить, клетка ищет другие источники энергии. Чаще всего — это жировая ткань. В результате расщепления жира клетка получает необходимую для поддержания жизнедеятельности энергию, но шлаки (кетоновые тела или ацетон), которые в обязательном порядке образуются при таком способе получения энергии, начинают отравлять организм и при значительной их концентрации могут привести к развитию кетоацидоза и далее к гибели человека.
Что такое сахарный диабет 1 типа?

Причиной сахарного диабета 1 типа является гибель бета-клеток, в результате развивается выраженный дефицит инсулина или, как еще говорят, абсолютная инсулиновая недостаточность, которая приводит к тяжелому голоданию клеток с одной стороны и к их отравлению (интоксикации) продуктами распада жиров с другой стороны. В тоже время в крови циркулирует не только достаточное, но и избыточное количество глюкозы. Повышение содержания глюкозы в крови называется гипергликемией. Парадоксальная ситуация, когда рядом с клеткой масса «еды», а клетка «голодная», потому что нет инсулина.

В настоящее время единственным способом нормализовать нарушенный обмен при первом типе диабета — это дать организму то, чего не хватает — инсулин.
Что такое сахарный диабет 2 типа?

Сахарный диабет 2 типа — это когда количество вырабатываемого инсулина достаточно, но его не хватает относительно чего-то. Чаще относительно избыточного веса тела. В результате глюкоза крови повышается, вместо того чтобы пойти в клетку. Все клетки перегружены жиром, а «жирная» клетка плохо воспринимает инсулин. Именно избыточный вес является ведущей причиной СД 2 типа.

Встречаются и другие типы диабета, связанные с различными эндокринными и не только эндокринными заболеваниями, с действием определенных медикаментов. Стресс, инфекция, любое заболевание, операция — это факторы, которые предъявляют повышенные требования к бета-клеткам, увеличивая потребность организма в инсулине, и на этом фоне может развиться сахарный диабет 1 или 2 типа. Доказано, что диабет 1 или 2 типов является генетически наследуемыми заболеваниями. Важно правильно питаться, вести активный образ жизни, чтобы не впустить сахарный диабет в свою жизнь!
Как развивается и проявляет сахарный диабет?

СД 1 типа называют еще диабетом молодых, но не исключен в любом возрасте. Его развитию могут предшествовать различные заболевания, стрессы, а может ничего и не быть, т.е. на фоне полного благополучия. Каковы основные проявления СД 1 типа? Это слабость, повышенная утомляемость, постоянная жажда, сухость во рту (человек выпивает до 2 — 3х литров воды в день, но хочется пить еще больше), учащенное мочеиспускание, может и ночью, прогрессирующее снижение веса на фоне нормального или даже повышенного аппетита, повышенный сахар крови. Заболевание может себя ничем не проявлять, но вышеописанные симптомы боли выражены и человек обращается к врачу, т.к. общее состояние ухудшается очень сильно, вплоть до невозможности выполнять привычную работу, двигаться, потери сознания в результате развития кетоацидотической комы.

СД 2 типа называют еще диабетом пожилых, т.к. он чаще развивается после 40 лет. Для него характерно постепенное, незаметное начало, без таких выраженных проявлений, как при 1 типе. Чаще это небольшая сухость во рту или жажда, может быть периодически учащенное мочеиспускание, зуд, склонность к различным инфекционным процессам, плохое заживление ран, на которые чаще не обращают внимания и, конечно же, снижение веса, тошноты, рвоты, запаха ацетона (признаков кетоацидоза), как правило, нет, т.к. дефицит инсулина относительный, менее выраженный.
Почему появляются те или иные симптомы?

Снижение веса обусловлено расщеплением жиров и обезвоживанием (потеря жидкости из-за частого мочеиспускания).

Слабость, повышенная утомляемость обусловлены дефицитом (голодом) клеток.

Сухость во рту и жажда являются вторичными проявлениями обезвоживания организма из-за учащенного мочеиспускания. Повышенный сахар крови начинает фильтроваться почками в мочу и тянет за собой воду, обезвоживая организм, и в головном мозге (достаточно потерять 5% жидкости) включается центр жажды, который формирует у человека ощущение сухости во рту и желание попить.

Снижение зрения связано с колебаниями водного баланса в организме.
Принципы рационального питания:

• Правильный режим питания:
Частое, дробное употребление пищи в течение дня (до 5 — 6 раз, как минимум 4 раза)
• Есть не спеша, тщательно пережевывая пищу.
• Основная масса пищи должна употребляться до ужина. Не наедаться на ночь!
Обильный прием пищи на ночь нарушает обменные процессы и способствует развитию ожирения
• Энергетическая ценность рациона (суточный калораж) должна покрыть энергетические затраты организма (если нет избыточного веса).
Калорийность, энергетическая ценность, пищи — это количество энергии, которое выделяется при сгорании в организме того или иного питательного вещества. Все количество энергии, которое поступает в организм человека в течение суток, называется суточным калоражем. Его подсчитать несложно — надо просто суммировать калорийность всех продуктов питания.
Группы интенсивности труда и основные профессии:
1. 1-ая группа — работники умственного труда
2. 2-ая группа — работники, занятые легким физическим трудом
3. 3-ая группа — работники среднего по тяжести труда
4. 4-ая группа — работники тяжелого физического труда
5. 5-ая группа — работники, занятые особо тяжелым трудом

• Питание должно быть сбалансированным:
Углеводы должны составлять 55 — 60% от суточного калоража, жиры — 25 — 30%, белки — 15 — 20%
Основные питательные вещества — белки, жиры и углеводы. К незаменимым пищевым веществам, которые не образуются в организме или образуются в недостаточном количестве, относятся белки, некоторые жирные кислоты, витамины, минеральные вещества и вода. К заменимым пищевым веществам относятся жиры и углеводы. Белки — жизненно необходимые вещества, служат материалом (как кирпичики) для построения клеток, тканей и органов, для образования ферментов и большинства гормонов, гемоглобина и других соединений, выполняющих в организме важные и сложные функции. Жиры (липиды) обладают высокой энергетической ценностью. Избыток приводит к ожирению, гипертонии, атеросклерозу, желчекаменной болезни, а также растройству пищеварения. Холестерин — жироподобное вещество, содержится только в животных продуктах. Золотое правило здоровой кулинарии — использовать растительное масло в свежем виде, не подвергая его термической обработки.

Принципы рационального питания должны соблюдаться независимо от наличия или отсутствия диабета или других заболеваний.

Важно помнить, что при сахарном диабете часто ничего не болит. Многие, зная о диагнозе, живут с показателями, превышающими нормальные уровни глюкозы крови, и неплохо себя чувствуют. Но проблема в том, что когда заболит, нередко бывает поздно: это означает, что развились осложнения диабета, грозящие слепотой, гангреной, инфарктом или инсультом, почечной недостаточностью. Человек, контролирующий свой диабет, может избежать опасности и прожить долгую и достойную жизнь.

Как клетки получают энергию из пищи — молекулярная биология клетки

Как мы только что видели, клеткам требуется постоянный источник энергии для создания и поддержания биологического порядка, который поддерживает их жизнь. Эта энергия получается из энергии химической связи в молекулах пищи, которые, таким образом, служат топливом для клеток.

Сахара являются особенно важными молекулами топлива, и они окисляются небольшими шагами до диоксида углерода (CO ₂ ) и воды (). В этом разделе мы проследим основные этапы распада или катаболизма сахаров и покажем, как они производят АТФ, НАДН и другие активированные молекулы-носители в клетках животных.Мы концентрируемся на расщеплении глюкозы, поскольку она доминирует в производстве энергии в большинстве клеток животных. Очень похожий путь действует также у растений, грибов и многих бактерий. Другие молекулы, такие как жирные кислоты и белки, также могут служить источниками энергии, когда они проходят через соответствующие ферментативные пути.

Рисунок 2-69

Схематическое изображение управляемого ступенчатого окисления сахара в ячейке по сравнению с обычным сжиганием. (A) В клетке ферменты катализируют окисление посредством серии небольших шагов, в которых свободная энергия передается в пакетах подходящего размера (больше…)

Пищевые молекулы расщепляются в три этапа с образованием АТФ

Белки, липиды и полисахариды, составляющие большую часть пищи, которую мы едим, должны быть расщеплены на более мелкие молекулы, прежде чем наши клетки смогут их использовать — либо как источник энергии или как строительные блоки для других молекул. Процессы распада должны воздействовать на пищу, поступающую извне, но не на макромолекулы внутри наших собственных клеток. Таким образом, стадия 1 ферментативного расщепления молекул пищи — это переваривание , которое происходит либо в нашем кишечнике вне клеток, либо в специальной органелле внутри клеток — лизосоме.(Мембрана, которая окружает лизосому, удерживает ее пищеварительные ферменты отдельно от цитозоля, как описано в главе 13.) В любом случае большие полимерные молекулы в пище расщепляются во время пищеварения на свои мономерные субъединицы — белки на аминокислоты, полисахариды на сахара и жиры в жирные кислоты и глицерин — под действием ферментов. После пищеварения небольшие органические молекулы, полученные из пищи, попадают в цитозоль клетки, где начинается их постепенное окисление. Как показано на фиг.4, окисление происходит на двух дальнейших стадиях клеточного катаболизма: стадия 2 начинается в цитозоле и заканчивается в основной органелле, преобразующей энергию, митохондрии; стадия 3 полностью ограничена митохондрией.

Рисунок 2-70

Упрощенная диаграмма трех стадий клеточного метаболизма, который ведет от пищи к продуктам жизнедеятельности в клетках животных. Эта серия реакций производит АТФ, который затем используется для запуска биосинтетических реакций и других энергозатратных процессов в (подробнее …)

На стадии 2 цепочка реакций, называемая гликолиз , превращает каждую молекулу глюкозы в две меньшие молекулы пирувата. Другие сахара, кроме глюкозы, аналогичным образом превращаются в пируват после их превращения в один из промежуточных сахаров в этом гликолитическом пути.Во время образования пирувата образуются два типа активированных молекул-носителей — АТФ и НАДН. Затем пируват переходит из цитозоля в митохондрии. Там каждая молекула пирувата превращается в CO ₂ плюс двухуглеродную ацетильную группу, которая присоединяется к коферменту A (CoA), образуя ацетил-CoA, другую активированную молекулу-носитель (см.). Большие количества ацетил-КоА также образуются в результате ступенчатого расщепления и окисления жирных кислот, полученных из жиров, которые переносятся в кровоток, импортируются в клетки в виде жирных кислот, а затем перемещаются в митохондрии для производства ацетил-КоА.

Стадия 3 окислительного распада молекул пищи полностью происходит в митохондриях. Ацетильная группа в ацетил-КоА связана с коферментом А посредством высокоэнергетической связи, и поэтому она легко переносится на другие молекулы. После перехода в четырехуглеродную молекулу оксалоацетата ацетильная группа вступает в серию реакций, называемых циклом лимонной кислоты . Как мы вскоре обсудим, в этих реакциях ацетильная группа окисляется до CO ₂ , и образуются большие количества электронного носителя НАДН.Наконец, высокоэнергетические электроны НАДН проходят по цепи переноса электронов внутри митохондриальной внутренней мембраны, где энергия, выделяемая при их переносе, используется для запуска процесса, который производит АТФ и потребляет молекулярный кислород (O ₂ ). Именно на этих заключительных этапах большая часть энергии, высвобождаемой при окислении, используется для производства большей части АТФ клетки.

Поскольку энергия для управления синтезом АТФ в митохондриях в конечном итоге происходит от окислительного распада молекул пищи, фосфорилирование АДФ с образованием АТФ, которое управляется переносом электронов в митохондрии, известно как окислительное фосфорилирование .Удивительные события, происходящие внутри митохондриальной внутренней мембраны во время окислительного фосфорилирования, являются основным предметом главы 14.

Благодаря производству АТФ энергия, получаемая при расщеплении сахаров и жиров, перераспределяется в виде пакетов химической энергии в удобной форме. для использования где-нибудь в камере. Примерно 10 ⁹ молекул АТФ находятся в растворе в типичной клетке в любой момент, и во многих клетках весь этот АТФ переходит (т. Е. Расходуется и заменяется) каждые 1-2 минуты.

В целом, почти половина энергии, которая теоретически может быть получена за счет окисления глюкозы или жирных кислот до H ₂ O и CO ₂ , улавливается и используется для запуска энергетически неблагоприятной реакции P _i + АДФ → АТФ. (Напротив, типичный двигатель внутреннего сгорания, такой как автомобильный двигатель, может преобразовать не более 20% доступной энергии в своем топливе в полезную работу.) Остальная энергия выделяется клеткой в ​​виде тепла, заставляя наши тела тепло.

Гликолиз — центральный путь продуцирования АТФ

Наиболее важным процессом на стадии 2 распада молекул пищи является разложение глюкозы в последовательности реакций, известной как гликолиз (от греческого glukus , «сладкий», «сладкий»). и лусис, «разрыв.Гликолиз производит АТФ без участия молекулярного кислорода (газ O ₂ ). Это происходит в цитозоле большинства клеток, в том числе многих анаэробных микроорганизмов (тех, которые могут жить без использования молекулярного кислорода). Гликолиз, вероятно, возник в самом начале истории жизни, еще до того, как фотосинтезирующие организмы внесли кислород в атмосферу. Во время гликолиза молекула глюкозы с шестью атомами углерода превращается в две молекулы пирувата , каждая из которых содержит три атома углерода.Для каждой молекулы глюкозы две молекулы АТФ гидролизуются, чтобы обеспечить энергию для запуска ранних этапов, но четыре молекулы АТФ производятся на более поздних этапах. В конце гликолиза, следовательно, есть чистый прирост двух молекул АТФ на каждую расщепленную молекулу глюкозы.

Гликолитический путь представлен в общих чертах и ​​более подробно в Панели 2-8 (стр. 124–125). Гликолиз включает в себя последовательность из 10 отдельных реакций, каждая из которых дает различный промежуточный сахар и каждая катализируется разными ферментами.Как и большинство ферментов, все эти ферменты имеют названия, оканчивающиеся на ase — как изомер ase и дегидроген ase — что указывает на тип реакции, которую они катализируют.

Рисунок 2-71

Схема гликолиза. Каждая из 10 показанных стадий катализируется разными ферментами. Обратите внимание, что на этапе 4 шестиуглеродный сахар расщепляется на два трехуглеродных, так что количество молекул на каждом этапе после этого удваивается. Как указано, шаг 6 (подробнее …)

Панель 2-8

Подробная информация о 10 этапах гликолиза.

Хотя молекулярный кислород не участвует в гликолизе, происходит окисление, когда электроны удаляются NAD ⁺ (производя NADH) из некоторых атомов углерода, полученных из молекулы глюкозы. Поэтапный характер процесса позволяет выделять энергию окисления небольшими пакетами, так что большая часть ее может храниться в активированных молекулах-носителях, а не выделяться полностью в виде тепла (см.). Таким образом, часть энергии, высвобождаемой при окислении, запускает прямой синтез молекул АТФ из АДФ и P _i , а часть остается с электронами в высокоэнергетическом электронном носителе НАДН.

Две молекулы НАДН образуются на молекулу глюкозы в процессе гликолиза. В аэробных организмах (которым для жизни необходим молекулярный кислород) эти молекулы НАДН отдают свои электроны в цепь переноса электронов, описанную в главе 14, и НАД ⁺ , образованный из НАДН, снова используется для гликолиза (см. Этап 6 в Панель 2-8, с. 124–125).

Ферментация позволяет производить АТФ в отсутствие кислорода

Для большинства клеток животных и растений гликолиз является лишь прелюдией к третьей и последней стадии распада молекул пищи.В этих клетках пируват, образованный на последней стадии стадии 2, быстро транспортируется в митохондрии, где он превращается в CO ₂ плюс ацетил-КоА, который затем полностью окисляется до CO ₂ и H ₂ O.

Напротив, для многих анаэробных организмов, которые не используют молекулярный кислород и могут расти и делиться без него, гликолиз является основным источником клеточного АТФ. Это также верно для определенных тканей животных, таких как скелетные мышцы, которые могут продолжать функционировать, когда молекулярный кислород ограничен.В этих анаэробных условиях электроны пирувата и НАДН остаются в цитозоле. Пируват превращается в продукты, выделяемые из клетки, например, в этанол и CO ₂ в дрожжах, используемых в пивоварении и выпечке хлеба, или в лактат в мышцах. В этом процессе НАДН отдает свои электроны и превращается обратно в НАД ⁺ . Эта регенерация NAD ⁺ требуется для поддержания реакций гликолиза ().

Рисунок 2-72

Два пути анаэробного разложения пирувата.(A) Когда присутствует недостаточное количество кислорода, например, в мышечной клетке, подвергающейся сильному сокращению, пируват, продуцируемый гликолизом, превращается в лактат, как показано. Эта реакция регенерирует (подробнее …)

Анаэробные пути выделения энергии, подобные этим, называются ферментациями. Исследования коммерчески важных ферментаций, осуществляемых дрожжами, во многом вдохновили раннюю биохимию. Работа девятнадцатого века привела в 1896 году к поразительному тогда пониманию того, что эти процессы можно изучать вне живых организмов, в клеточных экстрактах.Это революционное открытие в конечном итоге позволило выделить и изучить каждую индивидуальную реакцию в процессе ферментации. Объединение воедино полного гликолитического пути в 1930-х годах было главным триумфом биохимии, за которым вскоре последовало признание центральной роли АТФ в клеточных процессах. Таким образом, большинство фундаментальных концепций, обсуждаемых в этой главе, были поняты более 50 лет назад.

Гликолиз иллюстрирует, как ферменты соединяют окисление с накоплением энергии

Ранее мы использовали аналогию с «лопастным колесом», чтобы объяснить, как клетки собирают полезную энергию от окисления органических молекул, используя ферменты для соединения энергетически неблагоприятной реакции с энергетически благоприятной. (видеть ).Ферменты играют роль лопаточного колеса в нашей аналогии, и теперь мы возвращаемся к этапу гликолиза, который мы обсуждали ранее, чтобы проиллюстрировать, как именно происходят сопряженные реакции.

Две центральные реакции в гликолизе (стадии 6 и 7) превращают трехуглеродный сахарный промежуточный глицеральдегид 3-фосфат (альдегид) в 3-фосфоглицерат (карбоновую кислоту). Это влечет за собой окисление альдегидной группы до группы карбоновой кислоты, которое происходит в два этапа. Общая реакция высвобождает достаточно свободной энергии, чтобы преобразовать молекулу АДФ в АТФ и передать два электрона от альдегида к НАД ⁺ с образованием НАДН, при этом выделяя достаточно тепла в окружающую среду, чтобы сделать общую реакцию энергетически выгодной (Δ G ° для общей реакции составляет -3.0 ккал / моль).

Путь, по которому был совершен этот выдающийся подвиг, изложен в. Химические реакции регулируются двумя ферментами, с которыми тесно связаны промежуточные соединения сахара. Первый фермент ( глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназа ) образует короткоживущую ковалентную связь с альдегидом через реактивную группу -SH на ферменте, и он катализирует окисление этого альдегида, еще находясь в присоединенном состоянии. Высокоэнергетическая связь фермент-субстрат, созданная окислением, затем замещается неорганическим фосфатным ионом с образованием высокоэнергетического промежуточного продукта сахар-фосфат, который, таким образом, высвобождается из фермента.Затем этот промежуточный продукт связывается со вторым ферментом (фосфоглицераткиназа ). Этот фермент катализирует энергетически выгодный перенос только что созданного высокоэнергетического фосфата на АДФ, образуя АТФ и завершая процесс окисления альдегида до карбоновой кислоты (см.).

Рисунок 2-73

Накопление энергии на этапах 6 и 7 гликолиза. На этих стадиях окисление альдегида до карбоновой кислоты сопряжено с образованием АТФ и НАДН. (A) Шаг 6 начинается с образования ковалентной связи между субстратом (глицеральдегид (подробнее…)

Мы показали этот конкретный процесс окисления с некоторыми подробностями, потому что он представляет собой ясный пример ферментативно-опосредованного накопления энергии посредством сопряженных реакций (). Эти реакции (стадии 6 и 7) — единственные в гликолизе, которые создают высокоэнергетическую фосфатную связь непосредственно из неорганического фосфата. Таким образом, они учитывают чистый выход двух молекул АТФ и двух молекул НАДН на молекулу глюкозы (см. Панель 2-8, стр. 124–125).

Рисунок 2-74

Схематическое изображение сопряженных реакций, которые образуют НАДН и АТФ на этапах 6 и 7 гликолиза.Энергия окисления связи C-H способствует образованию как НАДН, так и высокоэнергетической фосфатной связи. Разрыв высокоэнергетической связи приводит к образованию АТФ. (подробнее …)

Как мы только что видели, АТФ может быть легко образован из АДФ, когда образуются промежуточные продукты реакции с фосфатными связями с более высокой энергией, чем в АТФ. Фосфатные связи можно упорядочить по энергии, сравнивая стандартное изменение свободной энергии ( Δ G ° ) для разрыва каждой связи путем гидролиза. сравнивает высокоэнергетические фосфоангидридные связи в АТФ с другими фосфатными связями, некоторые из которых образуются во время гликолиза.

Рисунок 2-75

Некоторые энергии фосфатных связей. Перенос фосфатной группы от любой молекулы 1 к любой молекуле 2 является энергетически выгодным, если стандартное изменение свободной энергии (Δ G °) для гидролиза фосфатной связи в молекуле 1 является более отрицательным (подробнее …)

И сахар, и жиры в митохондриях разлагаются до ацетил-КоА.

Теперь мы переходим к рассмотрению стадии 3 катаболизма, процесса, который требует большого количества молекулярного кислорода (газ O ₂ ).Поскольку считается, что Земля создала атмосферу, содержащую газ O ₂ , от одного до двух миллиардов лет назад, тогда как известно, что многочисленные формы жизни существовали на Земле в течение 3,5 миллиардов лет, использование O ₂ в считается, что реакции, которые мы обсудим далее, имеют относительно недавнее происхождение. Напротив, механизм, используемый для производства АТФ, не требует кислорода, и родственники этой элегантной пары связанных реакций могли возникнуть очень рано в истории жизни на Земле.

При аэробном метаболизме пируват, продуцируемый гликолизом, быстро декарбоксилируется гигантским комплексом из трех ферментов, называемым комплексом пируватдегидрогеназы . Продуктами декарбоксилирования пирувата являются молекула CO ₂ (продукт жизнедеятельности), молекула NADH и ацетил-КоА. Трехферментный комплекс расположен в митохондриях эукариотических клеток; его структура и способ действия описаны в.

Рисунок 2-76

Окисление пирувата до ацетил-КоА и CO ₂ .(A) Структура пируватдегидрогеназного комплекса, который содержит 60 полипептидных цепей. Это пример большого мультиферментного комплекса, в котором промежуточные продукты реакции передаются непосредственно от (подробнее …)

Ферменты, разлагающие жирные кислоты, полученные из жиров, также производят ацетил-КоА в митохондриях. Каждая молекула жирной кислоты (как активированная молекула жирного ацил-КоА ) полностью расщепляется циклом реакций, которые убирают два атома углерода за раз с ее карбоксильного конца, генерируя одну молекулу ацетил-КоА для каждого витка цикла.В этом процессе также образуются молекула НАДН и молекула ФАДН ₂ ().

Рисунок 2-77

Окисление жирных кислот до ацетил-КоА. (A) Электронная микрофотография липидной капли в цитоплазме (вверху), и структуры жиров (внизу). Жиры представляют собой триацилглицерины. Часть глицерина, с которой три жирные кислоты связаны через сложноэфирные связи, (подробнее …)

Сахара и жиры являются основными источниками энергии для большинства нефотосинтезирующих организмов, включая человека.Однако большая часть полезной энергии, которая может быть извлечена при окислении обоих типов пищевых продуктов, остается в молекулах ацетил-КоА, которые образуются в двух только что описанных типах реакций. Цикл реакций лимонной кислоты, в которых ацетильная группа в ацетил-КоА окисляется до CO ₂ и H ₂ O, поэтому является центральным для энергетического метаболизма аэробных организмов. У эукариот все эти реакции происходят в митохондриях, органеллах, в которые направляются пируват и жирные кислоты для производства ацетил-КоА ().Поэтому мы не должны удивляться, обнаружив, что митохондрия — это место, где большая часть АТФ вырабатывается в клетках животных. Напротив, аэробные бактерии проводят все свои реакции в одном отделении — цитозоле, и именно здесь в этих клетках происходит цикл лимонной кислоты.

Рисунок 2-78

Пути производства ацетил-КоА из сахаров и жиров. Митохондрия в эукариотических клетках — это место, где ацетил-КоА продуцируется из обоих типов основных молекул пищи.Таким образом, это место, где происходит большинство реакций окисления клетки (подробнее …)

Цикл лимонной кислоты генерирует НАДН путем окисления ацетильных групп до CO

₂

В девятнадцатом веке биологи заметили, что в отсутствие воздуха (анаэробные условия) клетки производят молочную кислоту (например, в мышцах) или этанол (например, в дрожжах), в то время как в его присутствии (аэробные условия) они потребляют O ₂ и производят CO ₂ и H ₂ О.Интенсивные усилия по определению путей аэробного метаболизма в конечном итоге были сосредоточены на окислении пирувата и привели в 1937 году к открытию цикла лимонной кислоты, также известного как цикл трикарбоновых кислот или цикл Кребса . На цикл лимонной кислоты приходится около двух третей общего окисления углеродных соединений в большинстве клеток, и его основными конечными продуктами являются CO ₂ и высокоэнергетические электроны в форме NADH. CO ₂ выделяется в качестве побочного продукта, в то время как высокоэнергетические электроны от NADH передаются в мембранно-связанную цепь переноса электронов, в конечном итоге объединяясь с O ₂ с образованием H ₂ O.Хотя цикл лимонной кислоты сам по себе не использует O ₂ , он требует O ₂ для продолжения, потому что у NADH нет другого эффективного способа избавиться от своих электронов и, таким образом, регенерировать NAD ⁺ , то есть необходимо, чтобы цикл продолжался.

Цикл лимонной кислоты, который происходит внутри митохондрий в эукариотических клетках, приводит к полному окислению атомов углерода ацетильных групп в ацетил-КоА, превращая их в CO ₂ .Но ацетильная группа не окисляется напрямую. Вместо этого эта группа переносится от ацетил-КоА к более крупной четырехуглеродной молекуле, оксалоацетату, , с образованием шестиуглеродной трикарбоновой кислоты, лимонной кислоты, , в честь которой назван последующий цикл реакций. Затем молекула лимонной кислоты постепенно окисляется, позволяя использовать энергию этого окисления для получения богатых энергией активированных молекул-носителей. Цепочка из восьми реакций образует цикл, потому что в конце оксалоацетат регенерируется и входит в новый виток цикла, как показано в схеме в.

Рисунок 2-79

Простой обзор цикла лимонной кислоты. Реакция ацетил-КоА с оксалоацетатом запускает цикл с производства цитрата (лимонной кислоты). В каждом обороте цикла две молекулы CO ₂ образуются как отходы, плюс три молекулы NADH, одна (подробнее …)

До сих пор мы обсуждали только один из трех типов активированных молекул-носителей. которые продуцируются циклом лимонной кислоты, пара NAD ⁺ -NADH (см.).В дополнение к трем молекулам НАДН каждый виток цикла также производит одну молекулу FADH ₂ (восстановленный флавинадениндинуклеотид) из FAD и одну молекулу рибонуклеотида GTP (гуанозинтрифосфат) из GDP. Структуры этих двух активированных молекул-носителей проиллюстрированы на. ГТФ является близким родственником АТФ, и перенос его концевой фосфатной группы на АДФ дает одну молекулу АТФ в каждом цикле. Как и NADH, FADH ₂ является переносчиком высокоэнергетических электронов и водорода.Как мы вскоре обсудим, энергия, которая хранится в легко переносимых высокоэнергетических электронах НАДН и ФАДН ₂ , будет впоследствии использоваться для производства АТФ в процессе окислительного фосфорилирования , единственного шага в окислительном катаболизме пищевых продуктов. который напрямую требует газообразного кислорода (O ₂ ) из атмосферы.

Рисунок 2-80

Структуры GTP и FADH ₂ . (A) GTP и GDP являются близкими родственниками ATP и ADP соответственно.(B) FADH ₂ является переносчиком атомов водорода и высокоэнергетических электронов, таких как NADH и NADPH. Он показан здесь в его окисленной форме (FAD) с водородосодержащим (подробнее …)

Полный цикл лимонной кислоты представлен на Панели 2-9 (стр. 126–127). Дополнительные атомы кислорода, необходимые для образования CO ₂ из ацетильных групп, входящих в цикл лимонной кислоты, поставляются не молекулярным кислородом, а водой. Как показано на панели, три молекулы воды расщепляются в каждом цикле, и атомы кислорода некоторых из них в конечном итоге используются для образования CO ₂ .

Помимо пирувата и жирных кислот, некоторые аминокислоты переходят из цитозоля в митохондрии, где они также превращаются в ацетил-КоА или один из других промежуточных продуктов цикла лимонной кислоты. Таким образом, в эукариотической клетке митохондрия является центром, к которому ведут все процессы выработки энергии, независимо от того, начинаются ли они с сахаров, жиров или белков.

Цикл лимонной кислоты также служит отправной точкой для важных биосинтетических реакций, производя жизненно важные углеродсодержащие промежуточные соединения, такие как оксалоацетат , и α-кетоглутарат . Некоторые из этих веществ, образующихся в результате катаболизма, переносятся обратно из митохондрии в цитозоль, где они служат в анаболических реакциях в качестве предшественников для синтеза многих незаменимых молекул, таких как аминокислоты.

Транспорт электронов стимулирует синтез большей части АТФ в большинстве клеток

Именно на последнем этапе разложения пищевой молекулы высвобождается основная часть ее химической энергии. В этом заключительном процессе переносчики электронов НАДН и ФАДН ₂ переносят электроны, которые они получили при окислении других молекул, в цепь переноса электронов, которая встроена во внутреннюю мембрану митохондрии.По мере того, как электроны проходят по этой длинной цепочке специализированных молекул-акцепторов и доноров электронов, они переходят в последовательно более низкие энергетические состояния. Энергия, выделяемая электронами в этом процессе, используется для перекачки ионов H ⁺ (протонов) через мембрану — из внутреннего митохондриального отсека наружу (). Таким образом создается градиент ионов H ⁺ . Этот градиент служит источником энергии, будучи задействованным, как батарея, для запуска множества энергозатратных реакций.Наиболее заметной из этих реакций является образование АТФ путем фосфорилирования АДФ.

Рисунок 2-81

Создание градиента H ⁺ через мембрану за счет реакций переноса электронов. Электрон с высокой энергией (полученный, например, в результате окисления метаболита) последовательно передается носителями A, B и C в более низкое энергетическое состояние. На этой диаграмме (подробнее …)

В конце этой серии переносов электронов электроны передаются молекулам газообразного кислорода (O ₂ ), которые диффундировали в митохондрии, которые одновременно объединяются с протонами (H ⁺ ) из ​​окружающего раствора с образованием молекул воды.Электроны теперь достигли своего самого низкого уровня энергии, и поэтому вся доступная энергия была извлечена из окисляемой молекулы пищи. Этот процесс, называемый окислительным фосфорилированием (), также происходит в плазматической мембране бактерий. Как одно из самых замечательных достижений клеточной эволюции, это будет центральная тема главы 14.

Рисунок 2-82

Заключительные стадии окисления молекул пищи. Молекулы NADH и FADH ₂ (FADH ₂ не показан) продуцируются циклом лимонной кислоты.Эти активированные носители отдают электроны высокой энергии, которые в конечном итоге используются для восстановления газообразного кислорода в воду. A major (подробнее …)

Всего полное окисление молекулы глюкозы до H ₂ O и CO ₂ используется клеткой для производства около 30 молекул АТФ. Напротив, только 2 молекулы АТФ на молекулу глюкозы производятся одним только гликолизом.

Организмы хранят пищевые молекулы в специальных резервуарах

Все организмы должны поддерживать высокое соотношение АТФ / АДФ, если необходимо поддерживать биологический порядок в своих клетках.Тем не менее, животные имеют лишь периодический доступ к пище, а растениям необходимо выжить в течение ночи без солнечного света, без возможности производства сахара в результате фотосинтеза. По этой причине как растения, так и животные превращают сахар и жиры в специальные формы для хранения ().

Рисунок 2-83

Хранение сахаров и жиров в клетках животных и растений. (A) Структуры крахмала и гликогена, формы хранения сахаров в растениях и животных, соответственно. Оба являются запасными полимерами сахарной глюкозы и различаются только частотой ветвления (подробнее…)

Чтобы компенсировать длительные периоды голодания, животные хранят жирные кислоты в виде капелек жира, состоящих из нерастворимых в воде триацилглицеринов, в основном в специализированных жировых клетках. А для более краткосрочного хранения сахар хранится в виде субъединиц глюкозы в большом разветвленном полисахаридном гликогене, который присутствует в виде небольших гранул в цитоплазме многих клеток, включая печень и мышцы. Синтез и деградация гликогена быстро регулируются в соответствии с потребностями. Когда требуется больше АТФ, чем может быть произведено из молекул пищи, взятых из кровотока, клетки расщепляют гликоген в реакции, которая производит глюкозо-1-фосфат, который вступает в гликолиз.

В количественном отношении жир является гораздо более важной формой хранения, чем гликоген, отчасти потому, что окисление грамма жира высвобождает примерно вдвое больше энергии, чем окисление грамма гликогена. Более того, гликоген отличается от жира тем, что связывает большое количество воды, что приводит к шестикратной разнице в фактической массе гликогена, необходимой для хранения того же количества энергии, что и жир. Среднестатистический взрослый человек накапливает гликогена примерно на один день нормальной деятельности, но достаточно жира, чтобы его хватило почти на месяц.Если бы наш основной топливный резервуар перевозился в виде гликогена, а не жира, вес тела нужно было бы увеличить в среднем примерно на 60 фунтов.

Большая часть нашего жира хранится в жировой ткани, из которой он попадает в кровоток для использования другими клетками по мере необходимости. Потребность возникает после периода отсутствия еды; даже нормальное ночное голодание приводит к мобилизации жира, так что утром большая часть ацетил-КоА, входящего в цикл лимонной кислоты, образуется из жирных кислот, а не из глюкозы.Однако после еды большая часть ацетил-КоА, входящего в цикл лимонной кислоты, поступает из глюкозы, полученной с пищей, а любой избыток глюкозы используется для пополнения истощенных запасов гликогена или для синтеза жиров. (Хотя животные клетки легко превращают сахар в жиры, они не могут превращать жирные кислоты в сахара.)

Хотя растения производят НАДФН и АТФ посредством фотосинтеза, этот важный процесс происходит в специальной органелле, называемой хлоропластом, которая изолирована от остальной части тела. клетка растения мембраной, непроницаемой для обоих типов активированных молекул-носителей.Более того, растение содержит множество других клеток, например, в корнях, в которых отсутствуют хлоропласты, и поэтому они не могут производить собственные сахара или АТФ. Следовательно, для большей части производства АТФ растение полагается на экспорт сахаров из хлоропластов в митохондрии, которые расположены во всех клетках растения. Большая часть АТФ, необходимого растению, синтезируется в этих митохондриях и экспортируется из них в остальную часть растительной клетки, используя точно такие же пути окислительного расщепления сахаров, которые используются нефотосинтезирующими организмами (2).

Рисунок 2-84

Как производится АТФ, необходимый для метаболизма большей части растительных клеток. У растений хлоропласты и митохондрии взаимодействуют, чтобы снабжать клетки метаболитами и АТФ.

В периоды избыточной фотосинтетической способности в течение дня хлоропласты превращают некоторые из производимых ими сахаров в жиры и в крахмал, полимер глюкозы, аналогичный гликогену животных. Жиры растений представляют собой триацилглицерины, как и жиры животных, и различаются только типами жирных кислот, которые преобладают.И жир, и крахмал хранятся в хлоропласте как резервуары, которые могут использоваться в качестве источника энергии в темное время суток (см.).

Эмбрионы внутри семян растений должны жить за счет накопленных источников энергии в течение длительного периода, пока они не прорастут и не дадут листья, которые могут собирать энергию солнечного света. По этой причине семена растений часто содержат особенно большое количество жиров и крахмала, что делает их основным источником пищи для животных, в том числе и для нас самих ().

Рисунок 2-85

Семена некоторых растений, которые служат важной пищей для человека.Кукуруза, орехи и горох содержат богатые запасы крахмала и жира, которые обеспечивают молодой зародыш растения в семенах энергией и строительными блоками для биосинтеза. (Любезно предоставлено Фондом Джона Иннеса.) (Подробнее …)

Аминокислоты и нуклеотиды являются частью цикла азота

До сих пор в нашем обсуждении мы сосредоточились в основном на метаболизме углеводов. Мы еще не рассматривали метаболизм азота или серы. Эти два элемента входят в состав белков и нуклеиновых кислот, которые являются двумя наиболее важными классами макромолекул в клетке и составляют примерно две трети ее сухой массы.Атомы азота и серы переходят от соединения к соединению и между организмами и окружающей их средой в серии обратимых циклов.

Хотя молекулярный азот в изобилии присутствует в атмосфере Земли, азот химически инертен как газ. Лишь немногие живые виды могут включить его в органические молекулы, этот процесс называется азотфиксацией. Фиксация азота происходит у определенных микроорганизмов и в результате некоторых геофизических процессов, таких как разряд молнии. Это важно для биосферы в целом, поскольку без нее на этой планете не было бы жизни.Однако лишь небольшая часть азотистых соединений в современных организмах связана со свежими продуктами азотфиксации из атмосферы. Большая часть органического азота находится в обращении в течение некоторого времени, переходя от одного живого организма к другому. Таким образом, можно сказать, что современные азотфиксирующие реакции выполняют функцию «дозаправки» общего количества азота.

Позвоночные животные получают практически весь азот с пищей, содержащей белки и нуклеиновые кислоты. В организме эти макромолекулы расщепляются на аминокислоты и компоненты нуклеотидов, а содержащийся в них азот используется для производства новых белков и нуклеиновых кислот или для производства других молекул.Около половины из 20 аминокислот, содержащихся в белках, являются незаменимыми аминокислотами для позвоночных (), что означает, что они не могут быть синтезированы из других ингредиентов рациона. Другие могут быть синтезированы таким образом с использованием различных исходных материалов, включая промежуточные продукты цикла лимонной кислоты, как описано ниже. Незаменимые аминокислоты производятся беспозвоночными организмами, как правило, долгими и энергоемкими путями, которые были потеряны в ходе эволюции позвоночных.

Рисунок 2-86

Девять незаменимых аминокислот.Они не могут синтезироваться человеческими клетками и поэтому должны поступать с пищей.

Нуклеотиды, необходимые для образования РНК и ДНК, могут быть синтезированы с использованием специальных биосинтетических путей: в рационе не должно быть «незаменимых нуклеотидов». Все атомы азота в пуриновых и пиримидиновых основаниях (а также некоторые атомы углерода) получены из многочисленных аминокислот глутамина, аспарагиновой кислоты и глицина, тогда как сахара рибозы и дезоксирибозы получены из глюкозы.

Аминокислоты, которые не используются в биосинтезе, могут окисляться с образованием метаболической энергии. Большинство их атомов углерода и водорода в конечном итоге образуют CO ₂ или H ₂ O, тогда как их атомы азота перемещаются через различные формы и в конечном итоге появляются в виде мочевины, которая выводится из организма. Каждая аминокислота обрабатывается по-разному, и существует целый ряд ферментативных реакций для их катаболизма.

Многие биосинтетические пути начинаются с гликолиза или цикла лимонной кислоты

Катаболизм производит как энергию для клетки, так и строительные блоки, из которых состоят многие другие молекулы клетки (см.).До сих пор наши обсуждения гликолиза и цикла лимонной кислоты делали упор на производство энергии, а не на обеспечение исходными материалами для биосинтеза. Но многие из промежуточных продуктов, образующихся в этих реакционных путях, также выводятся другими ферментами, которые используют их для производства аминокислот, нуклеотидов, липидов и других небольших органических молекул, в которых нуждается клетка. Некоторое представление о сложности этого процесса можно получить из того, что иллюстрирует некоторые ответвления от центральных катаболических реакций, ведущих к биосинтезу.

Рисунок 2-87

Гликолиз и цикл лимонной кислоты обеспечивают прекурсоры, необходимые для синтеза многих важных биологических молекул. Аминокислоты, нуклеотиды, липиды, сахара и другие молекулы — показанные здесь как продукты — в свою очередь служат предшественниками (подробнее …)

Существование такого количества ветвящихся путей в клетке требует, чтобы выбор на каждой ветви тщательно регулироваться, как мы обсудим далее.

Метаболизм организован и регулируется

Сложность клетки как химической машины дает представление о взаимосвязи гликолиза и цикла лимонной кислоты с другими метаболическими путями, намеченными на рисунке.Диаграмма этого типа, которая использовалась ранее в этой главе для ознакомления с метаболизмом, представляет лишь некоторые из ферментативных путей в клетке. Очевидно, что наше обсуждение клеточного метаболизма касается лишь крошечной части клеточной химии.

Рисунок 2-88

Гликолиз и цикл лимонной кислоты находятся в центре метаболизма. Около 500 метаболических реакций типичной клетки схематически показаны реакциями гликолиза и цикла лимонной кислоты красным цветом . Другие реакции могут привести либо к этим двум (подробнее …)

Все эти реакции происходят в ячейке диаметром менее 0,1 мм, и каждая требует отдельного фермента. Как видно из, одна и та же молекула часто может быть частью многих различных путей. Пируват, например, является субстратом для полдюжины или более различных ферментов, каждый из которых по-своему химически модифицирует его. Один фермент превращает пируват в ацетил-КоА, другой — в оксалоацетат; третий фермент превращает пируват в аминокислоту аланин, четвертый — на лактат и так далее.Все эти различные пути конкурируют за одну и ту же молекулу пирувата, и одновременно происходит аналогичная конкуренция за тысячи других малых молекул. Лучшее понимание этой сложности, возможно, может быть достигнуто с помощью трехмерной метаболической карты, которая позволяет установить более прямые связи между путями ().

Рисунок 2-89

Представление всех известных метаболических реакций с участием малых молекул в дрожжевой клетке. Как и на рис. 2-88, реакции гликолиза и цикла лимонной кислоты выделены красным цветом . Эта метаболическая карта необычна в использовании трехмерного изображения, (подробнее …)

Ситуация еще более усложняется в многоклеточном организме. Для разных типов клеток, как правило, требуются несколько разных наборов ферментов. И разные ткани вносят свой вклад в химию организма в целом. Помимо различий в специализированных продуктах, таких как гормоны или антитела, существуют значительные различия в «общих» метаболических путях между различными типами клеток одного и того же организма.

Хотя практически все клетки содержат ферменты гликолиза, цикла лимонной кислоты, синтеза и распада липидов и метаболизма аминокислот, уровни этих процессов, требуемые в разных тканях, не одинаковы. Например, нервные клетки, которые, вероятно, являются наиболее требовательными клетками в организме, почти не поддерживают запасов гликогена или жирных кислот и почти полностью полагаются на постоянное поступление глюкозы из кровотока. Напротив, клетки печени поставляют глюкозу активно сокращающимся мышечным клеткам и перерабатывают молочную кислоту, продуцируемую мышечными клетками, обратно в глюкозу ().У всех типов клеток есть свои отличительные метаболические особенности, и они активно взаимодействуют в нормальном состоянии, а также в ответ на стресс и голод. Можно подумать, что вся система должна быть настолько тщательно сбалансирована, что любое незначительное нарушение, такое как временное изменение рациона, будет катастрофическим.

Рисунок 2-90

Схематическое изображение метаболического взаимодействия между печенью и мышечными клетками. Основным топливом активно сокращающихся мышечных клеток является глюкоза, большая часть которой поставляется клетками печени.Молочная кислота, конечный продукт анаэробного распада глюкозы путем гликолиза (подробнее …)

Фактически, метаболический баланс клетки удивительно стабилен. Всякий раз, когда баланс нарушается, клетка реагирует так, чтобы восстановить исходное состояние. Клетка может адаптироваться и продолжать функционировать во время голода или болезни. Мутации многих видов могут повредить или даже устранить определенные пути реакции, и тем не менее — при соблюдении определенных минимальных требований — клетка выживает. Это происходит потому, что сложная сеть из механизмов управления регулирует и координирует скорость всех своих реакций.В конечном счете, эти меры контроля основываются на замечательной способности белков изменять свою форму и свой химический состав в ответ на изменения в их ближайшем окружении. Принципы, лежащие в основе построения больших молекул, таких как белки, и химический состав, лежащий в основе их регуляции, станут нашей следующей задачей.

Резюме

Глюкоза и другие молекулы пищи расщепляются путем контролируемого ступенчатого окисления, чтобы обеспечить химическую энергию в форме АТФ и НАДН. Это три основных набора реакций, которые действуют последовательно, продукты каждой из которых являются исходным материалом для следующего: гликолиз (который происходит в цитозоле), цикл лимонной кислоты (в митохондриальном матриксе) и окислительное фосфорилирование (в цитозоле). внутренняя митохондриальная мембрана).Промежуточные продукты гликолиза и цикла лимонной кислоты используются как в качестве источников метаболической энергии, так и для производства многих небольших молекул, используемых в качестве сырья для биосинтеза. Клетки хранят молекулы сахара в виде гликогена у животных и крахмала у растений; и растения, и животные также широко используют жиры в качестве продуктового магазина. Эти запасные материалы, в свою очередь, служат основным источником пищи для людей, наряду с белками, составляющими большую часть сухой массы клеток, которые мы едим.

Как клетки получают энергию из пищи — молекулярная биология клетки

Как мы только что видели, клеткам требуется постоянный источник энергии для создания и поддержания биологического порядка, который поддерживает их жизнь. Эта энергия получается из энергии химической связи в молекулах пищи, которые, таким образом, служат топливом для клеток.

Сахара являются особенно важными молекулами топлива, и они окисляются небольшими шагами до диоксида углерода (CO ₂ ) и воды (). В этом разделе мы проследим основные этапы распада или катаболизма сахаров и покажем, как они производят АТФ, НАДН и другие активированные молекулы-носители в клетках животных.Мы концентрируемся на расщеплении глюкозы, поскольку она доминирует в производстве энергии в большинстве клеток животных. Очень похожий путь действует также у растений, грибов и многих бактерий. Другие молекулы, такие как жирные кислоты и белки, также могут служить источниками энергии, когда они проходят через соответствующие ферментативные пути.

Рисунок 2-69

Схематическое изображение управляемого ступенчатого окисления сахара в ячейке по сравнению с обычным сжиганием. (A) В клетке ферменты катализируют окисление посредством серии небольших шагов, в которых свободная энергия передается в пакетах подходящего размера (больше…)

Пищевые молекулы расщепляются в три этапа с образованием АТФ

Белки, липиды и полисахариды, составляющие большую часть пищи, которую мы едим, должны быть расщеплены на более мелкие молекулы, прежде чем наши клетки смогут их использовать — либо как источник энергии или как строительные блоки для других молекул. Процессы распада должны воздействовать на пищу, поступающую извне, но не на макромолекулы внутри наших собственных клеток. Таким образом, стадия 1 ферментативного расщепления молекул пищи — это переваривание , которое происходит либо в нашем кишечнике вне клеток, либо в специальной органелле внутри клеток — лизосоме.(Мембрана, которая окружает лизосому, удерживает ее пищеварительные ферменты отдельно от цитозоля, как описано в главе 13.) В любом случае большие полимерные молекулы в пище расщепляются во время пищеварения на свои мономерные субъединицы — белки на аминокислоты, полисахариды на сахара и жиры в жирные кислоты и глицерин — под действием ферментов. После пищеварения небольшие органические молекулы, полученные из пищи, попадают в цитозоль клетки, где начинается их постепенное окисление. Как показано на фиг.4, окисление происходит на двух дальнейших стадиях клеточного катаболизма: стадия 2 начинается в цитозоле и заканчивается в основной органелле, преобразующей энергию, митохондрии; стадия 3 полностью ограничена митохондрией.

Рисунок 2-70

Упрощенная диаграмма трех стадий клеточного метаболизма, который ведет от пищи к продуктам жизнедеятельности в клетках животных. Эта серия реакций производит АТФ, который затем используется для запуска биосинтетических реакций и других энергозатратных процессов в (подробнее …)

На стадии 2 цепочка реакций, называемая гликолиз , превращает каждую молекулу глюкозы в две меньшие молекулы пирувата. Другие сахара, кроме глюкозы, аналогичным образом превращаются в пируват после их превращения в один из промежуточных сахаров в этом гликолитическом пути.Во время образования пирувата образуются два типа активированных молекул-носителей — АТФ и НАДН. Затем пируват переходит из цитозоля в митохондрии. Там каждая молекула пирувата превращается в CO ₂ плюс двухуглеродную ацетильную группу, которая присоединяется к коферменту A (CoA), образуя ацетил-CoA, другую активированную молекулу-носитель (см.). Большие количества ацетил-КоА также образуются в результате ступенчатого расщепления и окисления жирных кислот, полученных из жиров, которые переносятся в кровоток, импортируются в клетки в виде жирных кислот, а затем перемещаются в митохондрии для производства ацетил-КоА.

Стадия 3 окислительного распада молекул пищи полностью происходит в митохондриях. Ацетильная группа в ацетил-КоА связана с коферментом А посредством высокоэнергетической связи, и поэтому она легко переносится на другие молекулы. После перехода в четырехуглеродную молекулу оксалоацетата ацетильная группа вступает в серию реакций, называемых циклом лимонной кислоты . Как мы вскоре обсудим, в этих реакциях ацетильная группа окисляется до CO ₂ , и образуются большие количества электронного носителя НАДН.Наконец, высокоэнергетические электроны НАДН проходят по цепи переноса электронов внутри митохондриальной внутренней мембраны, где энергия, выделяемая при их переносе, используется для запуска процесса, который производит АТФ и потребляет молекулярный кислород (O ₂ ). Именно на этих заключительных этапах большая часть энергии, высвобождаемой при окислении, используется для производства большей части АТФ клетки.

Поскольку энергия для управления синтезом АТФ в митохондриях в конечном итоге происходит от окислительного распада молекул пищи, фосфорилирование АДФ с образованием АТФ, которое управляется переносом электронов в митохондрии, известно как окислительное фосфорилирование .Удивительные события, происходящие внутри митохондриальной внутренней мембраны во время окислительного фосфорилирования, являются основным предметом главы 14.

Благодаря производству АТФ энергия, получаемая при расщеплении сахаров и жиров, перераспределяется в виде пакетов химической энергии в удобной форме. для использования где-нибудь в камере. Примерно 10 ⁹ молекул АТФ находятся в растворе в типичной клетке в любой момент, и во многих клетках весь этот АТФ переходит (т. Е. Расходуется и заменяется) каждые 1-2 минуты.

В целом, почти половина энергии, которая теоретически может быть получена за счет окисления глюкозы или жирных кислот до H ₂ O и CO ₂ , улавливается и используется для запуска энергетически неблагоприятной реакции P _i + АДФ → АТФ. (Напротив, типичный двигатель внутреннего сгорания, такой как автомобильный двигатель, может преобразовать не более 20% доступной энергии в своем топливе в полезную работу.) Остальная энергия выделяется клеткой в ​​виде тепла, заставляя наши тела тепло.

Гликолиз — центральный путь продуцирования АТФ

Наиболее важным процессом на стадии 2 распада молекул пищи является разложение глюкозы в последовательности реакций, известной как гликолиз (от греческого glukus , «сладкий», «сладкий»). и лусис, «разрыв.Гликолиз производит АТФ без участия молекулярного кислорода (газ O ₂ ). Это происходит в цитозоле большинства клеток, в том числе многих анаэробных микроорганизмов (тех, которые могут жить без использования молекулярного кислорода). Гликолиз, вероятно, возник в самом начале истории жизни, еще до того, как фотосинтезирующие организмы внесли кислород в атмосферу. Во время гликолиза молекула глюкозы с шестью атомами углерода превращается в две молекулы пирувата , каждая из которых содержит три атома углерода.Для каждой молекулы глюкозы две молекулы АТФ гидролизуются, чтобы обеспечить энергию для запуска ранних этапов, но четыре молекулы АТФ производятся на более поздних этапах. В конце гликолиза, следовательно, есть чистый прирост двух молекул АТФ на каждую расщепленную молекулу глюкозы.

Гликолитический путь представлен в общих чертах и ​​более подробно в Панели 2-8 (стр. 124–125). Гликолиз включает в себя последовательность из 10 отдельных реакций, каждая из которых дает различный промежуточный сахар и каждая катализируется разными ферментами.Как и большинство ферментов, все эти ферменты имеют названия, оканчивающиеся на ase — как изомер ase и дегидроген ase — что указывает на тип реакции, которую они катализируют.

Рисунок 2-71

Схема гликолиза. Каждая из 10 показанных стадий катализируется разными ферментами. Обратите внимание, что на этапе 4 шестиуглеродный сахар расщепляется на два трехуглеродных, так что количество молекул на каждом этапе после этого удваивается. Как указано, шаг 6 (подробнее …)

Панель 2-8

Подробная информация о 10 этапах гликолиза.

Хотя молекулярный кислород не участвует в гликолизе, происходит окисление, когда электроны удаляются NAD ⁺ (производя NADH) из некоторых атомов углерода, полученных из молекулы глюкозы. Поэтапный характер процесса позволяет выделять энергию окисления небольшими пакетами, так что большая часть ее может храниться в активированных молекулах-носителях, а не выделяться полностью в виде тепла (см.). Таким образом, часть энергии, высвобождаемой при окислении, запускает прямой синтез молекул АТФ из АДФ и P _i , а часть остается с электронами в высокоэнергетическом электронном носителе НАДН.

Две молекулы НАДН образуются на молекулу глюкозы в процессе гликолиза. В аэробных организмах (которым для жизни необходим молекулярный кислород) эти молекулы НАДН отдают свои электроны в цепь переноса электронов, описанную в главе 14, и НАД ⁺ , образованный из НАДН, снова используется для гликолиза (см. Этап 6 в Панель 2-8, с. 124–125).

Ферментация позволяет производить АТФ в отсутствие кислорода

Для большинства клеток животных и растений гликолиз является лишь прелюдией к третьей и последней стадии распада молекул пищи.В этих клетках пируват, образованный на последней стадии стадии 2, быстро транспортируется в митохондрии, где он превращается в CO ₂ плюс ацетил-КоА, который затем полностью окисляется до CO ₂ и H ₂ O.

Напротив, для многих анаэробных организмов, которые не используют молекулярный кислород и могут расти и делиться без него, гликолиз является основным источником клеточного АТФ. Это также верно для определенных тканей животных, таких как скелетные мышцы, которые могут продолжать функционировать, когда молекулярный кислород ограничен.В этих анаэробных условиях электроны пирувата и НАДН остаются в цитозоле. Пируват превращается в продукты, выделяемые из клетки, например, в этанол и CO ₂ в дрожжах, используемых в пивоварении и выпечке хлеба, или в лактат в мышцах. В этом процессе НАДН отдает свои электроны и превращается обратно в НАД ⁺ . Эта регенерация NAD ⁺ требуется для поддержания реакций гликолиза ().

Рисунок 2-72

Два пути анаэробного разложения пирувата.(A) Когда присутствует недостаточное количество кислорода, например, в мышечной клетке, подвергающейся сильному сокращению, пируват, продуцируемый гликолизом, превращается в лактат, как показано. Эта реакция регенерирует (подробнее …)

Анаэробные пути выделения энергии, подобные этим, называются ферментациями. Исследования коммерчески важных ферментаций, осуществляемых дрожжами, во многом вдохновили раннюю биохимию. Работа девятнадцатого века привела в 1896 году к поразительному тогда пониманию того, что эти процессы можно изучать вне живых организмов, в клеточных экстрактах.Это революционное открытие в конечном итоге позволило выделить и изучить каждую индивидуальную реакцию в процессе ферментации. Объединение воедино полного гликолитического пути в 1930-х годах было главным триумфом биохимии, за которым вскоре последовало признание центральной роли АТФ в клеточных процессах. Таким образом, большинство фундаментальных концепций, обсуждаемых в этой главе, были поняты более 50 лет назад.

Гликолиз иллюстрирует, как ферменты соединяют окисление с накоплением энергии

Ранее мы использовали аналогию с «лопастным колесом», чтобы объяснить, как клетки собирают полезную энергию от окисления органических молекул, используя ферменты для соединения энергетически неблагоприятной реакции с энергетически благоприятной. (видеть ).Ферменты играют роль лопаточного колеса в нашей аналогии, и теперь мы возвращаемся к этапу гликолиза, который мы обсуждали ранее, чтобы проиллюстрировать, как именно происходят сопряженные реакции.

Две центральные реакции в гликолизе (стадии 6 и 7) превращают трехуглеродный сахарный промежуточный глицеральдегид 3-фосфат (альдегид) в 3-фосфоглицерат (карбоновую кислоту). Это влечет за собой окисление альдегидной группы до группы карбоновой кислоты, которое происходит в два этапа. Общая реакция высвобождает достаточно свободной энергии, чтобы преобразовать молекулу АДФ в АТФ и передать два электрона от альдегида к НАД ⁺ с образованием НАДН, при этом выделяя достаточно тепла в окружающую среду, чтобы сделать общую реакцию энергетически выгодной (Δ G ° для общей реакции составляет -3.0 ккал / моль).

Путь, по которому был совершен этот выдающийся подвиг, изложен в. Химические реакции регулируются двумя ферментами, с которыми тесно связаны промежуточные соединения сахара. Первый фермент ( глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназа ) образует короткоживущую ковалентную связь с альдегидом через реактивную группу -SH на ферменте, и он катализирует окисление этого альдегида, еще находясь в присоединенном состоянии. Высокоэнергетическая связь фермент-субстрат, созданная окислением, затем замещается неорганическим фосфатным ионом с образованием высокоэнергетического промежуточного продукта сахар-фосфат, который, таким образом, высвобождается из фермента.Затем этот промежуточный продукт связывается со вторым ферментом (фосфоглицераткиназа ). Этот фермент катализирует энергетически выгодный перенос только что созданного высокоэнергетического фосфата на АДФ, образуя АТФ и завершая процесс окисления альдегида до карбоновой кислоты (см.).

Рисунок 2-73

Накопление энергии на этапах 6 и 7 гликолиза. На этих стадиях окисление альдегида до карбоновой кислоты сопряжено с образованием АТФ и НАДН. (A) Шаг 6 начинается с образования ковалентной связи между субстратом (глицеральдегид (подробнее…)

Мы показали этот конкретный процесс окисления с некоторыми подробностями, потому что он представляет собой ясный пример ферментативно-опосредованного накопления энергии посредством сопряженных реакций (). Эти реакции (стадии 6 и 7) — единственные в гликолизе, которые создают высокоэнергетическую фосфатную связь непосредственно из неорганического фосфата. Таким образом, они учитывают чистый выход двух молекул АТФ и двух молекул НАДН на молекулу глюкозы (см. Панель 2-8, стр. 124–125).

Рисунок 2-74

Схематическое изображение сопряженных реакций, которые образуют НАДН и АТФ на этапах 6 и 7 гликолиза.Энергия окисления связи C-H способствует образованию как НАДН, так и высокоэнергетической фосфатной связи. Разрыв высокоэнергетической связи приводит к образованию АТФ. (подробнее …)

Как мы только что видели, АТФ может быть легко образован из АДФ, когда образуются промежуточные продукты реакции с фосфатными связями с более высокой энергией, чем в АТФ. Фосфатные связи можно упорядочить по энергии, сравнивая стандартное изменение свободной энергии ( Δ G ° ) для разрыва каждой связи путем гидролиза. сравнивает высокоэнергетические фосфоангидридные связи в АТФ с другими фосфатными связями, некоторые из которых образуются во время гликолиза.

Рисунок 2-75

Некоторые энергии фосфатных связей. Перенос фосфатной группы от любой молекулы 1 к любой молекуле 2 является энергетически выгодным, если стандартное изменение свободной энергии (Δ G °) для гидролиза фосфатной связи в молекуле 1 является более отрицательным (подробнее …)

И сахар, и жиры в митохондриях разлагаются до ацетил-КоА.

Теперь мы переходим к рассмотрению стадии 3 катаболизма, процесса, который требует большого количества молекулярного кислорода (газ O ₂ ).Поскольку считается, что Земля создала атмосферу, содержащую газ O ₂ , от одного до двух миллиардов лет назад, тогда как известно, что многочисленные формы жизни существовали на Земле в течение 3,5 миллиардов лет, использование O ₂ в считается, что реакции, которые мы обсудим далее, имеют относительно недавнее происхождение. Напротив, механизм, используемый для производства АТФ, не требует кислорода, и родственники этой элегантной пары связанных реакций могли возникнуть очень рано в истории жизни на Земле.

При аэробном метаболизме пируват, продуцируемый гликолизом, быстро декарбоксилируется гигантским комплексом из трех ферментов, называемым комплексом пируватдегидрогеназы . Продуктами декарбоксилирования пирувата являются молекула CO ₂ (продукт жизнедеятельности), молекула NADH и ацетил-КоА. Трехферментный комплекс расположен в митохондриях эукариотических клеток; его структура и способ действия описаны в.

Рисунок 2-76

Окисление пирувата до ацетил-КоА и CO ₂ .(A) Структура пируватдегидрогеназного комплекса, который содержит 60 полипептидных цепей. Это пример большого мультиферментного комплекса, в котором промежуточные продукты реакции передаются непосредственно от (подробнее …)

Ферменты, разлагающие жирные кислоты, полученные из жиров, также производят ацетил-КоА в митохондриях. Каждая молекула жирной кислоты (как активированная молекула жирного ацил-КоА ) полностью расщепляется циклом реакций, которые убирают два атома углерода за раз с ее карбоксильного конца, генерируя одну молекулу ацетил-КоА для каждого витка цикла.В этом процессе также образуются молекула НАДН и молекула ФАДН ₂ ().

Рисунок 2-77

Окисление жирных кислот до ацетил-КоА. (A) Электронная микрофотография липидной капли в цитоплазме (вверху), и структуры жиров (внизу). Жиры представляют собой триацилглицерины. Часть глицерина, с которой три жирные кислоты связаны через сложноэфирные связи, (подробнее …)

Сахара и жиры являются основными источниками энергии для большинства нефотосинтезирующих организмов, включая человека.Однако большая часть полезной энергии, которая может быть извлечена при окислении обоих типов пищевых продуктов, остается в молекулах ацетил-КоА, которые образуются в двух только что описанных типах реакций. Цикл реакций лимонной кислоты, в которых ацетильная группа в ацетил-КоА окисляется до CO ₂ и H ₂ O, поэтому является центральным для энергетического метаболизма аэробных организмов. У эукариот все эти реакции происходят в митохондриях, органеллах, в которые направляются пируват и жирные кислоты для производства ацетил-КоА ().Поэтому мы не должны удивляться, обнаружив, что митохондрия — это место, где большая часть АТФ вырабатывается в клетках животных. Напротив, аэробные бактерии проводят все свои реакции в одном отделении — цитозоле, и именно здесь в этих клетках происходит цикл лимонной кислоты.

Рисунок 2-78

Пути производства ацетил-КоА из сахаров и жиров. Митохондрия в эукариотических клетках — это место, где ацетил-КоА продуцируется из обоих типов основных молекул пищи.Таким образом, это место, где происходит большинство реакций окисления клетки (подробнее …)

Цикл лимонной кислоты генерирует НАДН путем окисления ацетильных групп до CO

₂

В девятнадцатом веке биологи заметили, что в отсутствие воздуха (анаэробные условия) клетки производят молочную кислоту (например, в мышцах) или этанол (например, в дрожжах), в то время как в его присутствии (аэробные условия) они потребляют O ₂ и производят CO ₂ и H ₂ О.Интенсивные усилия по определению путей аэробного метаболизма в конечном итоге были сосредоточены на окислении пирувата и привели в 1937 году к открытию цикла лимонной кислоты, также известного как цикл трикарбоновых кислот или цикл Кребса . На цикл лимонной кислоты приходится около двух третей общего окисления углеродных соединений в большинстве клеток, и его основными конечными продуктами являются CO ₂ и высокоэнергетические электроны в форме NADH. CO ₂ выделяется в качестве побочного продукта, в то время как высокоэнергетические электроны от NADH передаются в мембранно-связанную цепь переноса электронов, в конечном итоге объединяясь с O ₂ с образованием H ₂ O.Хотя цикл лимонной кислоты сам по себе не использует O ₂ , он требует O ₂ для продолжения, потому что у NADH нет другого эффективного способа избавиться от своих электронов и, таким образом, регенерировать NAD ⁺ , то есть необходимо, чтобы цикл продолжался.

Цикл лимонной кислоты, который происходит внутри митохондрий в эукариотических клетках, приводит к полному окислению атомов углерода ацетильных групп в ацетил-КоА, превращая их в CO ₂ .Но ацетильная группа не окисляется напрямую. Вместо этого эта группа переносится от ацетил-КоА к более крупной четырехуглеродной молекуле, оксалоацетату, , с образованием шестиуглеродной трикарбоновой кислоты, лимонной кислоты, , в честь которой назван последующий цикл реакций. Затем молекула лимонной кислоты постепенно окисляется, позволяя использовать энергию этого окисления для получения богатых энергией активированных молекул-носителей. Цепочка из восьми реакций образует цикл, потому что в конце оксалоацетат регенерируется и входит в новый виток цикла, как показано в схеме в.

Рисунок 2-79

Простой обзор цикла лимонной кислоты. Реакция ацетил-КоА с оксалоацетатом запускает цикл с производства цитрата (лимонной кислоты). В каждом обороте цикла две молекулы CO ₂ образуются как отходы, плюс три молекулы NADH, одна (подробнее …)

До сих пор мы обсуждали только один из трех типов активированных молекул-носителей. которые продуцируются циклом лимонной кислоты, пара NAD ⁺ -NADH (см.).В дополнение к трем молекулам НАДН каждый виток цикла также производит одну молекулу FADH ₂ (восстановленный флавинадениндинуклеотид) из FAD и одну молекулу рибонуклеотида GTP (гуанозинтрифосфат) из GDP. Структуры этих двух активированных молекул-носителей проиллюстрированы на. ГТФ является близким родственником АТФ, и перенос его концевой фосфатной группы на АДФ дает одну молекулу АТФ в каждом цикле. Как и NADH, FADH ₂ является переносчиком высокоэнергетических электронов и водорода.Как мы вскоре обсудим, энергия, которая хранится в легко переносимых высокоэнергетических электронах НАДН и ФАДН ₂ , будет впоследствии использоваться для производства АТФ в процессе окислительного фосфорилирования , единственного шага в окислительном катаболизме пищевых продуктов. который напрямую требует газообразного кислорода (O ₂ ) из атмосферы.

Рисунок 2-80

Структуры GTP и FADH ₂ . (A) GTP и GDP являются близкими родственниками ATP и ADP соответственно.(B) FADH ₂ является переносчиком атомов водорода и высокоэнергетических электронов, таких как NADH и NADPH. Он показан здесь в его окисленной форме (FAD) с водородосодержащим (подробнее …)

Полный цикл лимонной кислоты представлен на Панели 2-9 (стр. 126–127). Дополнительные атомы кислорода, необходимые для образования CO ₂ из ацетильных групп, входящих в цикл лимонной кислоты, поставляются не молекулярным кислородом, а водой. Как показано на панели, три молекулы воды расщепляются в каждом цикле, и атомы кислорода некоторых из них в конечном итоге используются для образования CO ₂ .

Помимо пирувата и жирных кислот, некоторые аминокислоты переходят из цитозоля в митохондрии, где они также превращаются в ацетил-КоА или один из других промежуточных продуктов цикла лимонной кислоты. Таким образом, в эукариотической клетке митохондрия является центром, к которому ведут все процессы выработки энергии, независимо от того, начинаются ли они с сахаров, жиров или белков.

Цикл лимонной кислоты также служит отправной точкой для важных биосинтетических реакций, производя жизненно важные углеродсодержащие промежуточные соединения, такие как оксалоацетат , и α-кетоглутарат . Некоторые из этих веществ, образующихся в результате катаболизма, переносятся обратно из митохондрии в цитозоль, где они служат в анаболических реакциях в качестве предшественников для синтеза многих незаменимых молекул, таких как аминокислоты.

Транспорт электронов стимулирует синтез большей части АТФ в большинстве клеток

Именно на последнем этапе разложения пищевой молекулы высвобождается основная часть ее химической энергии. В этом заключительном процессе переносчики электронов НАДН и ФАДН ₂ переносят электроны, которые они получили при окислении других молекул, в цепь переноса электронов, которая встроена во внутреннюю мембрану митохондрии.По мере того, как электроны проходят по этой длинной цепочке специализированных молекул-акцепторов и доноров электронов, они переходят в последовательно более низкие энергетические состояния. Энергия, выделяемая электронами в этом процессе, используется для перекачки ионов H ⁺ (протонов) через мембрану — из внутреннего митохондриального отсека наружу (). Таким образом создается градиент ионов H ⁺ . Этот градиент служит источником энергии, будучи задействованным, как батарея, для запуска множества энергозатратных реакций.Наиболее заметной из этих реакций является образование АТФ путем фосфорилирования АДФ.

Рисунок 2-81

Создание градиента H ⁺ через мембрану за счет реакций переноса электронов. Электрон с высокой энергией (полученный, например, в результате окисления метаболита) последовательно передается носителями A, B и C в более низкое энергетическое состояние. На этой диаграмме (подробнее …)

В конце этой серии переносов электронов электроны передаются молекулам газообразного кислорода (O ₂ ), которые диффундировали в митохондрии, которые одновременно объединяются с протонами (H ⁺ ) из ​​окружающего раствора с образованием молекул воды.Электроны теперь достигли своего самого низкого уровня энергии, и поэтому вся доступная энергия была извлечена из окисляемой молекулы пищи. Этот процесс, называемый окислительным фосфорилированием (), также происходит в плазматической мембране бактерий. Как одно из самых замечательных достижений клеточной эволюции, это будет центральная тема главы 14.

Рисунок 2-82

Заключительные стадии окисления молекул пищи. Молекулы NADH и FADH ₂ (FADH ₂ не показан) продуцируются циклом лимонной кислоты.Эти активированные носители отдают электроны высокой энергии, которые в конечном итоге используются для восстановления газообразного кислорода в воду. A major (подробнее …)

Всего полное окисление молекулы глюкозы до H ₂ O и CO ₂ используется клеткой для производства около 30 молекул АТФ. Напротив, только 2 молекулы АТФ на молекулу глюкозы производятся одним только гликолизом.

Организмы хранят пищевые молекулы в специальных резервуарах

Все организмы должны поддерживать высокое соотношение АТФ / АДФ, если необходимо поддерживать биологический порядок в своих клетках.Тем не менее, животные имеют лишь периодический доступ к пище, а растениям необходимо выжить в течение ночи без солнечного света, без возможности производства сахара в результате фотосинтеза. По этой причине как растения, так и животные превращают сахар и жиры в специальные формы для хранения ().

Рисунок 2-83

Хранение сахаров и жиров в клетках животных и растений. (A) Структуры крахмала и гликогена, формы хранения сахаров в растениях и животных, соответственно. Оба являются запасными полимерами сахарной глюкозы и различаются только частотой ветвления (подробнее…)

Чтобы компенсировать длительные периоды голодания, животные хранят жирные кислоты в виде капелек жира, состоящих из нерастворимых в воде триацилглицеринов, в основном в специализированных жировых клетках. А для более краткосрочного хранения сахар хранится в виде субъединиц глюкозы в большом разветвленном полисахаридном гликогене, который присутствует в виде небольших гранул в цитоплазме многих клеток, включая печень и мышцы. Синтез и деградация гликогена быстро регулируются в соответствии с потребностями. Когда требуется больше АТФ, чем может быть произведено из молекул пищи, взятых из кровотока, клетки расщепляют гликоген в реакции, которая производит глюкозо-1-фосфат, который вступает в гликолиз.

В количественном отношении жир является гораздо более важной формой хранения, чем гликоген, отчасти потому, что окисление грамма жира высвобождает примерно вдвое больше энергии, чем окисление грамма гликогена. Более того, гликоген отличается от жира тем, что связывает большое количество воды, что приводит к шестикратной разнице в фактической массе гликогена, необходимой для хранения того же количества энергии, что и жир. Среднестатистический взрослый человек накапливает гликогена примерно на один день нормальной деятельности, но достаточно жира, чтобы его хватило почти на месяц.Если бы наш основной топливный резервуар перевозился в виде гликогена, а не жира, вес тела нужно было бы увеличить в среднем примерно на 60 фунтов.

Большая часть нашего жира хранится в жировой ткани, из которой он попадает в кровоток для использования другими клетками по мере необходимости. Потребность возникает после периода отсутствия еды; даже нормальное ночное голодание приводит к мобилизации жира, так что утром большая часть ацетил-КоА, входящего в цикл лимонной кислоты, образуется из жирных кислот, а не из глюкозы.Однако после еды большая часть ацетил-КоА, входящего в цикл лимонной кислоты, поступает из глюкозы, полученной с пищей, а любой избыток глюкозы используется для пополнения истощенных запасов гликогена или для синтеза жиров. (Хотя животные клетки легко превращают сахар в жиры, они не могут превращать жирные кислоты в сахара.)

Хотя растения производят НАДФН и АТФ посредством фотосинтеза, этот важный процесс происходит в специальной органелле, называемой хлоропластом, которая изолирована от остальной части тела. клетка растения мембраной, непроницаемой для обоих типов активированных молекул-носителей.Более того, растение содержит множество других клеток, например, в корнях, в которых отсутствуют хлоропласты, и поэтому они не могут производить собственные сахара или АТФ. Следовательно, для большей части производства АТФ растение полагается на экспорт сахаров из хлоропластов в митохондрии, которые расположены во всех клетках растения. Большая часть АТФ, необходимого растению, синтезируется в этих митохондриях и экспортируется из них в остальную часть растительной клетки, используя точно такие же пути окислительного расщепления сахаров, которые используются нефотосинтезирующими организмами (2).

Рисунок 2-84

Как производится АТФ, необходимый для метаболизма большей части растительных клеток. У растений хлоропласты и митохондрии взаимодействуют, чтобы снабжать клетки метаболитами и АТФ.

В периоды избыточной фотосинтетической способности в течение дня хлоропласты превращают некоторые из производимых ими сахаров в жиры и в крахмал, полимер глюкозы, аналогичный гликогену животных. Жиры растений представляют собой триацилглицерины, как и жиры животных, и различаются только типами жирных кислот, которые преобладают.И жир, и крахмал хранятся в хлоропласте как резервуары, которые могут использоваться в качестве источника энергии в темное время суток (см.).

Эмбрионы внутри семян растений должны жить за счет накопленных источников энергии в течение длительного периода, пока они не прорастут и не дадут листья, которые могут собирать энергию солнечного света. По этой причине семена растений часто содержат особенно большое количество жиров и крахмала, что делает их основным источником пищи для животных, в том числе и для нас самих ().

Рисунок 2-85

Семена некоторых растений, которые служат важной пищей для человека.Кукуруза, орехи и горох содержат богатые запасы крахмала и жира, которые обеспечивают молодой зародыш растения в семенах энергией и строительными блоками для биосинтеза. (Любезно предоставлено Фондом Джона Иннеса.) (Подробнее …)

Аминокислоты и нуклеотиды являются частью цикла азота

До сих пор в нашем обсуждении мы сосредоточились в основном на метаболизме углеводов. Мы еще не рассматривали метаболизм азота или серы. Эти два элемента входят в состав белков и нуклеиновых кислот, которые являются двумя наиболее важными классами макромолекул в клетке и составляют примерно две трети ее сухой массы.Атомы азота и серы переходят от соединения к соединению и между организмами и окружающей их средой в серии обратимых циклов.

Хотя молекулярный азот в изобилии присутствует в атмосфере Земли, азот химически инертен как газ. Лишь немногие живые виды могут включить его в органические молекулы, этот процесс называется азотфиксацией. Фиксация азота происходит у определенных микроорганизмов и в результате некоторых геофизических процессов, таких как разряд молнии. Это важно для биосферы в целом, поскольку без нее на этой планете не было бы жизни.Однако лишь небольшая часть азотистых соединений в современных организмах связана со свежими продуктами азотфиксации из атмосферы. Большая часть органического азота находится в обращении в течение некоторого времени, переходя от одного живого организма к другому. Таким образом, можно сказать, что современные азотфиксирующие реакции выполняют функцию «дозаправки» общего количества азота.

Позвоночные животные получают практически весь азот с пищей, содержащей белки и нуклеиновые кислоты. В организме эти макромолекулы расщепляются на аминокислоты и компоненты нуклеотидов, а содержащийся в них азот используется для производства новых белков и нуклеиновых кислот или для производства других молекул.Около половины из 20 аминокислот, содержащихся в белках, являются незаменимыми аминокислотами для позвоночных (), что означает, что они не могут быть синтезированы из других ингредиентов рациона. Другие могут быть синтезированы таким образом с использованием различных исходных материалов, включая промежуточные продукты цикла лимонной кислоты, как описано ниже. Незаменимые аминокислоты производятся беспозвоночными организмами, как правило, долгими и энергоемкими путями, которые были потеряны в ходе эволюции позвоночных.

Рисунок 2-86

Девять незаменимых аминокислот.Они не могут синтезироваться человеческими клетками и поэтому должны поступать с пищей.

Нуклеотиды, необходимые для образования РНК и ДНК, могут быть синтезированы с использованием специальных биосинтетических путей: в рационе не должно быть «незаменимых нуклеотидов». Все атомы азота в пуриновых и пиримидиновых основаниях (а также некоторые атомы углерода) получены из многочисленных аминокислот глутамина, аспарагиновой кислоты и глицина, тогда как сахара рибозы и дезоксирибозы получены из глюкозы.

Аминокислоты, которые не используются в биосинтезе, могут окисляться с образованием метаболической энергии. Большинство их атомов углерода и водорода в конечном итоге образуют CO ₂ или H ₂ O, тогда как их атомы азота перемещаются через различные формы и в конечном итоге появляются в виде мочевины, которая выводится из организма. Каждая аминокислота обрабатывается по-разному, и существует целый ряд ферментативных реакций для их катаболизма.

Многие биосинтетические пути начинаются с гликолиза или цикла лимонной кислоты

Катаболизм производит как энергию для клетки, так и строительные блоки, из которых состоят многие другие молекулы клетки (см.).До сих пор наши обсуждения гликолиза и цикла лимонной кислоты делали упор на производство энергии, а не на обеспечение исходными материалами для биосинтеза. Но многие из промежуточных продуктов, образующихся в этих реакционных путях, также выводятся другими ферментами, которые используют их для производства аминокислот, нуклеотидов, липидов и других небольших органических молекул, в которых нуждается клетка. Некоторое представление о сложности этого процесса можно получить из того, что иллюстрирует некоторые ответвления от центральных катаболических реакций, ведущих к биосинтезу.

Рисунок 2-87

Гликолиз и цикл лимонной кислоты обеспечивают прекурсоры, необходимые для синтеза многих важных биологических молекул. Аминокислоты, нуклеотиды, липиды, сахара и другие молекулы — показанные здесь как продукты — в свою очередь служат предшественниками (подробнее …)

Существование такого количества ветвящихся путей в клетке требует, чтобы выбор на каждой ветви тщательно регулироваться, как мы обсудим далее.

Метаболизм организован и регулируется

Сложность клетки как химической машины дает представление о взаимосвязи гликолиза и цикла лимонной кислоты с другими метаболическими путями, намеченными на рисунке.Диаграмма этого типа, которая использовалась ранее в этой главе для ознакомления с метаболизмом, представляет лишь некоторые из ферментативных путей в клетке. Очевидно, что наше обсуждение клеточного метаболизма касается лишь крошечной части клеточной химии.

Рисунок 2-88

Гликолиз и цикл лимонной кислоты находятся в центре метаболизма. Около 500 метаболических реакций типичной клетки схематически показаны реакциями гликолиза и цикла лимонной кислоты красным цветом . Другие реакции могут привести либо к этим двум (подробнее …)

Все эти реакции происходят в ячейке диаметром менее 0,1 мм, и каждая требует отдельного фермента. Как видно из, одна и та же молекула часто может быть частью многих различных путей. Пируват, например, является субстратом для полдюжины или более различных ферментов, каждый из которых по-своему химически модифицирует его. Один фермент превращает пируват в ацетил-КоА, другой — в оксалоацетат; третий фермент превращает пируват в аминокислоту аланин, четвертый — на лактат и так далее.Все эти различные пути конкурируют за одну и ту же молекулу пирувата, и одновременно происходит аналогичная конкуренция за тысячи других малых молекул. Лучшее понимание этой сложности, возможно, может быть достигнуто с помощью трехмерной метаболической карты, которая позволяет установить более прямые связи между путями ().

Рисунок 2-89

Представление всех известных метаболических реакций с участием малых молекул в дрожжевой клетке. Как и на рис. 2-88, реакции гликолиза и цикла лимонной кислоты выделены красным цветом . Эта метаболическая карта необычна в использовании трехмерного изображения, (подробнее …)

Ситуация еще более усложняется в многоклеточном организме. Для разных типов клеток, как правило, требуются несколько разных наборов ферментов. И разные ткани вносят свой вклад в химию организма в целом. Помимо различий в специализированных продуктах, таких как гормоны или антитела, существуют значительные различия в «общих» метаболических путях между различными типами клеток одного и того же организма.

Хотя практически все клетки содержат ферменты гликолиза, цикла лимонной кислоты, синтеза и распада липидов и метаболизма аминокислот, уровни этих процессов, требуемые в разных тканях, не одинаковы. Например, нервные клетки, которые, вероятно, являются наиболее требовательными клетками в организме, почти не поддерживают запасов гликогена или жирных кислот и почти полностью полагаются на постоянное поступление глюкозы из кровотока. Напротив, клетки печени поставляют глюкозу активно сокращающимся мышечным клеткам и перерабатывают молочную кислоту, продуцируемую мышечными клетками, обратно в глюкозу ().У всех типов клеток есть свои отличительные метаболические особенности, и они активно взаимодействуют в нормальном состоянии, а также в ответ на стресс и голод. Можно подумать, что вся система должна быть настолько тщательно сбалансирована, что любое незначительное нарушение, такое как временное изменение рациона, будет катастрофическим.

Рисунок 2-90

Схематическое изображение метаболического взаимодействия между печенью и мышечными клетками. Основным топливом активно сокращающихся мышечных клеток является глюкоза, большая часть которой поставляется клетками печени.Молочная кислота, конечный продукт анаэробного распада глюкозы путем гликолиза (подробнее …)

Фактически, метаболический баланс клетки удивительно стабилен. Всякий раз, когда баланс нарушается, клетка реагирует так, чтобы восстановить исходное состояние. Клетка может адаптироваться и продолжать функционировать во время голода или болезни. Мутации многих видов могут повредить или даже устранить определенные пути реакции, и тем не менее — при соблюдении определенных минимальных требований — клетка выживает. Это происходит потому, что сложная сеть из механизмов управления регулирует и координирует скорость всех своих реакций.В конечном счете, эти меры контроля основываются на замечательной способности белков изменять свою форму и свой химический состав в ответ на изменения в их ближайшем окружении. Принципы, лежащие в основе построения больших молекул, таких как белки, и химический состав, лежащий в основе их регуляции, станут нашей следующей задачей.

Резюме

Глюкоза и другие молекулы пищи расщепляются путем контролируемого ступенчатого окисления, чтобы обеспечить химическую энергию в форме АТФ и НАДН. Это три основных набора реакций, которые действуют последовательно, продукты каждой из которых являются исходным материалом для следующего: гликолиз (который происходит в цитозоле), цикл лимонной кислоты (в митохондриальном матриксе) и окислительное фосфорилирование (в цитозоле). внутренняя митохондриальная мембрана).Промежуточные продукты гликолиза и цикла лимонной кислоты используются как в качестве источников метаболической энергии, так и для производства многих небольших молекул, используемых в качестве сырья для биосинтеза. Клетки хранят молекулы сахара в виде гликогена у животных и крахмала у растений; и растения, и животные также широко используют жиры в качестве продуктового магазина. Эти запасные материалы, в свою очередь, служат основным источником пищи для людей, наряду с белками, составляющими большую часть сухой массы клеток, которые мы едим.

Как клетки получают энергию из пищи — молекулярная биология клетки

Как мы только что видели, клеткам требуется постоянный источник энергии для создания и поддержания биологического порядка, который поддерживает их жизнь. Эта энергия получается из энергии химической связи в молекулах пищи, которые, таким образом, служат топливом для клеток.

Сахара являются особенно важными молекулами топлива, и они окисляются небольшими шагами до диоксида углерода (CO ₂ ) и воды (). В этом разделе мы проследим основные этапы распада или катаболизма сахаров и покажем, как они производят АТФ, НАДН и другие активированные молекулы-носители в клетках животных.Мы концентрируемся на расщеплении глюкозы, поскольку она доминирует в производстве энергии в большинстве клеток животных. Очень похожий путь действует также у растений, грибов и многих бактерий. Другие молекулы, такие как жирные кислоты и белки, также могут служить источниками энергии, когда они проходят через соответствующие ферментативные пути.

Рисунок 2-69

Схематическое изображение управляемого ступенчатого окисления сахара в ячейке по сравнению с обычным сжиганием. (A) В клетке ферменты катализируют окисление посредством серии небольших шагов, в которых свободная энергия передается в пакетах подходящего размера (больше…)

Пищевые молекулы расщепляются в три этапа с образованием АТФ

Белки, липиды и полисахариды, составляющие большую часть пищи, которую мы едим, должны быть расщеплены на более мелкие молекулы, прежде чем наши клетки смогут их использовать — либо как источник энергии или как строительные блоки для других молекул. Процессы распада должны воздействовать на пищу, поступающую извне, но не на макромолекулы внутри наших собственных клеток. Таким образом, стадия 1 ферментативного расщепления молекул пищи — это переваривание , которое происходит либо в нашем кишечнике вне клеток, либо в специальной органелле внутри клеток — лизосоме.(Мембрана, которая окружает лизосому, удерживает ее пищеварительные ферменты отдельно от цитозоля, как описано в главе 13.) В любом случае большие полимерные молекулы в пище расщепляются во время пищеварения на свои мономерные субъединицы — белки на аминокислоты, полисахариды на сахара и жиры в жирные кислоты и глицерин — под действием ферментов. После пищеварения небольшие органические молекулы, полученные из пищи, попадают в цитозоль клетки, где начинается их постепенное окисление. Как показано на фиг.4, окисление происходит на двух дальнейших стадиях клеточного катаболизма: стадия 2 начинается в цитозоле и заканчивается в основной органелле, преобразующей энергию, митохондрии; стадия 3 полностью ограничена митохондрией.

Рисунок 2-70

Упрощенная диаграмма трех стадий клеточного метаболизма, который ведет от пищи к продуктам жизнедеятельности в клетках животных. Эта серия реакций производит АТФ, который затем используется для запуска биосинтетических реакций и других энергозатратных процессов в (подробнее …)

На стадии 2 цепочка реакций, называемая гликолиз , превращает каждую молекулу глюкозы в две меньшие молекулы пирувата. Другие сахара, кроме глюкозы, аналогичным образом превращаются в пируват после их превращения в один из промежуточных сахаров в этом гликолитическом пути.Во время образования пирувата образуются два типа активированных молекул-носителей — АТФ и НАДН. Затем пируват переходит из цитозоля в митохондрии. Там каждая молекула пирувата превращается в CO ₂ плюс двухуглеродную ацетильную группу, которая присоединяется к коферменту A (CoA), образуя ацетил-CoA, другую активированную молекулу-носитель (см.). Большие количества ацетил-КоА также образуются в результате ступенчатого расщепления и окисления жирных кислот, полученных из жиров, которые переносятся в кровоток, импортируются в клетки в виде жирных кислот, а затем перемещаются в митохондрии для производства ацетил-КоА.

Стадия 3 окислительного распада молекул пищи полностью происходит в митохондриях. Ацетильная группа в ацетил-КоА связана с коферментом А посредством высокоэнергетической связи, и поэтому она легко переносится на другие молекулы. После перехода в четырехуглеродную молекулу оксалоацетата ацетильная группа вступает в серию реакций, называемых циклом лимонной кислоты . Как мы вскоре обсудим, в этих реакциях ацетильная группа окисляется до CO ₂ , и образуются большие количества электронного носителя НАДН.Наконец, высокоэнергетические электроны НАДН проходят по цепи переноса электронов внутри митохондриальной внутренней мембраны, где энергия, выделяемая при их переносе, используется для запуска процесса, который производит АТФ и потребляет молекулярный кислород (O ₂ ). Именно на этих заключительных этапах большая часть энергии, высвобождаемой при окислении, используется для производства большей части АТФ клетки.

Поскольку энергия для управления синтезом АТФ в митохондриях в конечном итоге происходит от окислительного распада молекул пищи, фосфорилирование АДФ с образованием АТФ, которое управляется переносом электронов в митохондрии, известно как окислительное фосфорилирование .Удивительные события, происходящие внутри митохондриальной внутренней мембраны во время окислительного фосфорилирования, являются основным предметом главы 14.

Благодаря производству АТФ энергия, получаемая при расщеплении сахаров и жиров, перераспределяется в виде пакетов химической энергии в удобной форме. для использования где-нибудь в камере. Примерно 10 ⁹ молекул АТФ находятся в растворе в типичной клетке в любой момент, и во многих клетках весь этот АТФ переходит (т. Е. Расходуется и заменяется) каждые 1-2 минуты.

В целом, почти половина энергии, которая теоретически может быть получена за счет окисления глюкозы или жирных кислот до H ₂ O и CO ₂ , улавливается и используется для запуска энергетически неблагоприятной реакции P _i + АДФ → АТФ. (Напротив, типичный двигатель внутреннего сгорания, такой как автомобильный двигатель, может преобразовать не более 20% доступной энергии в своем топливе в полезную работу.) Остальная энергия выделяется клеткой в ​​виде тепла, заставляя наши тела тепло.

Гликолиз — центральный путь продуцирования АТФ

Наиболее важным процессом на стадии 2 распада молекул пищи является разложение глюкозы в последовательности реакций, известной как гликолиз (от греческого glukus , «сладкий», «сладкий»). и лусис, «разрыв.Гликолиз производит АТФ без участия молекулярного кислорода (газ O ₂ ). Это происходит в цитозоле большинства клеток, в том числе многих анаэробных микроорганизмов (тех, которые могут жить без использования молекулярного кислорода). Гликолиз, вероятно, возник в самом начале истории жизни, еще до того, как фотосинтезирующие организмы внесли кислород в атмосферу. Во время гликолиза молекула глюкозы с шестью атомами углерода превращается в две молекулы пирувата , каждая из которых содержит три атома углерода.Для каждой молекулы глюкозы две молекулы АТФ гидролизуются, чтобы обеспечить энергию для запуска ранних этапов, но четыре молекулы АТФ производятся на более поздних этапах. В конце гликолиза, следовательно, есть чистый прирост двух молекул АТФ на каждую расщепленную молекулу глюкозы.

Гликолитический путь представлен в общих чертах и ​​более подробно в Панели 2-8 (стр. 124–125). Гликолиз включает в себя последовательность из 10 отдельных реакций, каждая из которых дает различный промежуточный сахар и каждая катализируется разными ферментами.Как и большинство ферментов, все эти ферменты имеют названия, оканчивающиеся на ase — как изомер ase и дегидроген ase — что указывает на тип реакции, которую они катализируют.

Рисунок 2-71

Схема гликолиза. Каждая из 10 показанных стадий катализируется разными ферментами. Обратите внимание, что на этапе 4 шестиуглеродный сахар расщепляется на два трехуглеродных, так что количество молекул на каждом этапе после этого удваивается. Как указано, шаг 6 (подробнее …)

Панель 2-8

Подробная информация о 10 этапах гликолиза.

Хотя молекулярный кислород не участвует в гликолизе, происходит окисление, когда электроны удаляются NAD ⁺ (производя NADH) из некоторых атомов углерода, полученных из молекулы глюкозы. Поэтапный характер процесса позволяет выделять энергию окисления небольшими пакетами, так что большая часть ее может храниться в активированных молекулах-носителях, а не выделяться полностью в виде тепла (см.). Таким образом, часть энергии, высвобождаемой при окислении, запускает прямой синтез молекул АТФ из АДФ и P _i , а часть остается с электронами в высокоэнергетическом электронном носителе НАДН.

Две молекулы НАДН образуются на молекулу глюкозы в процессе гликолиза. В аэробных организмах (которым для жизни необходим молекулярный кислород) эти молекулы НАДН отдают свои электроны в цепь переноса электронов, описанную в главе 14, и НАД ⁺ , образованный из НАДН, снова используется для гликолиза (см. Этап 6 в Панель 2-8, с. 124–125).

Ферментация позволяет производить АТФ в отсутствие кислорода

Для большинства клеток животных и растений гликолиз является лишь прелюдией к третьей и последней стадии распада молекул пищи.В этих клетках пируват, образованный на последней стадии стадии 2, быстро транспортируется в митохондрии, где он превращается в CO ₂ плюс ацетил-КоА, который затем полностью окисляется до CO ₂ и H ₂ O.

Напротив, для многих анаэробных организмов, которые не используют молекулярный кислород и могут расти и делиться без него, гликолиз является основным источником клеточного АТФ. Это также верно для определенных тканей животных, таких как скелетные мышцы, которые могут продолжать функционировать, когда молекулярный кислород ограничен.В этих анаэробных условиях электроны пирувата и НАДН остаются в цитозоле. Пируват превращается в продукты, выделяемые из клетки, например, в этанол и CO ₂ в дрожжах, используемых в пивоварении и выпечке хлеба, или в лактат в мышцах. В этом процессе НАДН отдает свои электроны и превращается обратно в НАД ⁺ . Эта регенерация NAD ⁺ требуется для поддержания реакций гликолиза ().

Рисунок 2-72

Два пути анаэробного разложения пирувата.(A) Когда присутствует недостаточное количество кислорода, например, в мышечной клетке, подвергающейся сильному сокращению, пируват, продуцируемый гликолизом, превращается в лактат, как показано. Эта реакция регенерирует (подробнее …)

Анаэробные пути выделения энергии, подобные этим, называются ферментациями. Исследования коммерчески важных ферментаций, осуществляемых дрожжами, во многом вдохновили раннюю биохимию. Работа девятнадцатого века привела в 1896 году к поразительному тогда пониманию того, что эти процессы можно изучать вне живых организмов, в клеточных экстрактах.Это революционное открытие в конечном итоге позволило выделить и изучить каждую индивидуальную реакцию в процессе ферментации. Объединение воедино полного гликолитического пути в 1930-х годах было главным триумфом биохимии, за которым вскоре последовало признание центральной роли АТФ в клеточных процессах. Таким образом, большинство фундаментальных концепций, обсуждаемых в этой главе, были поняты более 50 лет назад.

Гликолиз иллюстрирует, как ферменты соединяют окисление с накоплением энергии

Ранее мы использовали аналогию с «лопастным колесом», чтобы объяснить, как клетки собирают полезную энергию от окисления органических молекул, используя ферменты для соединения энергетически неблагоприятной реакции с энергетически благоприятной. (видеть ).Ферменты играют роль лопаточного колеса в нашей аналогии, и теперь мы возвращаемся к этапу гликолиза, который мы обсуждали ранее, чтобы проиллюстрировать, как именно происходят сопряженные реакции.

Две центральные реакции в гликолизе (стадии 6 и 7) превращают трехуглеродный сахарный промежуточный глицеральдегид 3-фосфат (альдегид) в 3-фосфоглицерат (карбоновую кислоту). Это влечет за собой окисление альдегидной группы до группы карбоновой кислоты, которое происходит в два этапа. Общая реакция высвобождает достаточно свободной энергии, чтобы преобразовать молекулу АДФ в АТФ и передать два электрона от альдегида к НАД ⁺ с образованием НАДН, при этом выделяя достаточно тепла в окружающую среду, чтобы сделать общую реакцию энергетически выгодной (Δ G ° для общей реакции составляет -3.0 ккал / моль).

Путь, по которому был совершен этот выдающийся подвиг, изложен в. Химические реакции регулируются двумя ферментами, с которыми тесно связаны промежуточные соединения сахара. Первый фермент ( глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназа ) образует короткоживущую ковалентную связь с альдегидом через реактивную группу -SH на ферменте, и он катализирует окисление этого альдегида, еще находясь в присоединенном состоянии. Высокоэнергетическая связь фермент-субстрат, созданная окислением, затем замещается неорганическим фосфатным ионом с образованием высокоэнергетического промежуточного продукта сахар-фосфат, который, таким образом, высвобождается из фермента.Затем этот промежуточный продукт связывается со вторым ферментом (фосфоглицераткиназа ). Этот фермент катализирует энергетически выгодный перенос только что созданного высокоэнергетического фосфата на АДФ, образуя АТФ и завершая процесс окисления альдегида до карбоновой кислоты (см.).

Рисунок 2-73

Накопление энергии на этапах 6 и 7 гликолиза. На этих стадиях окисление альдегида до карбоновой кислоты сопряжено с образованием АТФ и НАДН. (A) Шаг 6 начинается с образования ковалентной связи между субстратом (глицеральдегид (подробнее…)

Мы показали этот конкретный процесс окисления с некоторыми подробностями, потому что он представляет собой ясный пример ферментативно-опосредованного накопления энергии посредством сопряженных реакций (). Эти реакции (стадии 6 и 7) — единственные в гликолизе, которые создают высокоэнергетическую фосфатную связь непосредственно из неорганического фосфата. Таким образом, они учитывают чистый выход двух молекул АТФ и двух молекул НАДН на молекулу глюкозы (см. Панель 2-8, стр. 124–125).

Рисунок 2-74

Схематическое изображение сопряженных реакций, которые образуют НАДН и АТФ на этапах 6 и 7 гликолиза.Энергия окисления связи C-H способствует образованию как НАДН, так и высокоэнергетической фосфатной связи. Разрыв высокоэнергетической связи приводит к образованию АТФ. (подробнее …)

Как мы только что видели, АТФ может быть легко образован из АДФ, когда образуются промежуточные продукты реакции с фосфатными связями с более высокой энергией, чем в АТФ. Фосфатные связи можно упорядочить по энергии, сравнивая стандартное изменение свободной энергии ( Δ G ° ) для разрыва каждой связи путем гидролиза. сравнивает высокоэнергетические фосфоангидридные связи в АТФ с другими фосфатными связями, некоторые из которых образуются во время гликолиза.

Рисунок 2-75

Некоторые энергии фосфатных связей. Перенос фосфатной группы от любой молекулы 1 к любой молекуле 2 является энергетически выгодным, если стандартное изменение свободной энергии (Δ G °) для гидролиза фосфатной связи в молекуле 1 является более отрицательным (подробнее …)

И сахар, и жиры в митохондриях разлагаются до ацетил-КоА.

Теперь мы переходим к рассмотрению стадии 3 катаболизма, процесса, который требует большого количества молекулярного кислорода (газ O ₂ ).Поскольку считается, что Земля создала атмосферу, содержащую газ O ₂ , от одного до двух миллиардов лет назад, тогда как известно, что многочисленные формы жизни существовали на Земле в течение 3,5 миллиардов лет, использование O ₂ в считается, что реакции, которые мы обсудим далее, имеют относительно недавнее происхождение. Напротив, механизм, используемый для производства АТФ, не требует кислорода, и родственники этой элегантной пары связанных реакций могли возникнуть очень рано в истории жизни на Земле.

При аэробном метаболизме пируват, продуцируемый гликолизом, быстро декарбоксилируется гигантским комплексом из трех ферментов, называемым комплексом пируватдегидрогеназы . Продуктами декарбоксилирования пирувата являются молекула CO ₂ (продукт жизнедеятельности), молекула NADH и ацетил-КоА. Трехферментный комплекс расположен в митохондриях эукариотических клеток; его структура и способ действия описаны в.

Рисунок 2-76

Окисление пирувата до ацетил-КоА и CO ₂ .(A) Структура пируватдегидрогеназного комплекса, который содержит 60 полипептидных цепей. Это пример большого мультиферментного комплекса, в котором промежуточные продукты реакции передаются непосредственно от (подробнее …)

Ферменты, разлагающие жирные кислоты, полученные из жиров, также производят ацетил-КоА в митохондриях. Каждая молекула жирной кислоты (как активированная молекула жирного ацил-КоА ) полностью расщепляется циклом реакций, которые убирают два атома углерода за раз с ее карбоксильного конца, генерируя одну молекулу ацетил-КоА для каждого витка цикла.В этом процессе также образуются молекула НАДН и молекула ФАДН ₂ ().

Рисунок 2-77

Окисление жирных кислот до ацетил-КоА. (A) Электронная микрофотография липидной капли в цитоплазме (вверху), и структуры жиров (внизу). Жиры представляют собой триацилглицерины. Часть глицерина, с которой три жирные кислоты связаны через сложноэфирные связи, (подробнее …)

Сахара и жиры являются основными источниками энергии для большинства нефотосинтезирующих организмов, включая человека.Однако большая часть полезной энергии, которая может быть извлечена при окислении обоих типов пищевых продуктов, остается в молекулах ацетил-КоА, которые образуются в двух только что описанных типах реакций. Цикл реакций лимонной кислоты, в которых ацетильная группа в ацетил-КоА окисляется до CO ₂ и H ₂ O, поэтому является центральным для энергетического метаболизма аэробных организмов. У эукариот все эти реакции происходят в митохондриях, органеллах, в которые направляются пируват и жирные кислоты для производства ацетил-КоА ().Поэтому мы не должны удивляться, обнаружив, что митохондрия — это место, где большая часть АТФ вырабатывается в клетках животных. Напротив, аэробные бактерии проводят все свои реакции в одном отделении — цитозоле, и именно здесь в этих клетках происходит цикл лимонной кислоты.

Рисунок 2-78

Пути производства ацетил-КоА из сахаров и жиров. Митохондрия в эукариотических клетках — это место, где ацетил-КоА продуцируется из обоих типов основных молекул пищи.Таким образом, это место, где происходит большинство реакций окисления клетки (подробнее …)

Цикл лимонной кислоты генерирует НАДН путем окисления ацетильных групп до CO

₂

В девятнадцатом веке биологи заметили, что в отсутствие воздуха (анаэробные условия) клетки производят молочную кислоту (например, в мышцах) или этанол (например, в дрожжах), в то время как в его присутствии (аэробные условия) они потребляют O ₂ и производят CO ₂ и H ₂ О.Интенсивные усилия по определению путей аэробного метаболизма в конечном итоге были сосредоточены на окислении пирувата и привели в 1937 году к открытию цикла лимонной кислоты, также известного как цикл трикарбоновых кислот или цикл Кребса . На цикл лимонной кислоты приходится около двух третей общего окисления углеродных соединений в большинстве клеток, и его основными конечными продуктами являются CO ₂ и высокоэнергетические электроны в форме NADH. CO ₂ выделяется в качестве побочного продукта, в то время как высокоэнергетические электроны от NADH передаются в мембранно-связанную цепь переноса электронов, в конечном итоге объединяясь с O ₂ с образованием H ₂ O.Хотя цикл лимонной кислоты сам по себе не использует O ₂ , он требует O ₂ для продолжения, потому что у NADH нет другого эффективного способа избавиться от своих электронов и, таким образом, регенерировать NAD ⁺ , то есть необходимо, чтобы цикл продолжался.

Цикл лимонной кислоты, который происходит внутри митохондрий в эукариотических клетках, приводит к полному окислению атомов углерода ацетильных групп в ацетил-КоА, превращая их в CO ₂ .Но ацетильная группа не окисляется напрямую. Вместо этого эта группа переносится от ацетил-КоА к более крупной четырехуглеродной молекуле, оксалоацетату, , с образованием шестиуглеродной трикарбоновой кислоты, лимонной кислоты, , в честь которой назван последующий цикл реакций. Затем молекула лимонной кислоты постепенно окисляется, позволяя использовать энергию этого окисления для получения богатых энергией активированных молекул-носителей. Цепочка из восьми реакций образует цикл, потому что в конце оксалоацетат регенерируется и входит в новый виток цикла, как показано в схеме в.

Рисунок 2-79

Простой обзор цикла лимонной кислоты. Реакция ацетил-КоА с оксалоацетатом запускает цикл с производства цитрата (лимонной кислоты). В каждом обороте цикла две молекулы CO ₂ образуются как отходы, плюс три молекулы NADH, одна (подробнее …)

До сих пор мы обсуждали только один из трех типов активированных молекул-носителей. которые продуцируются циклом лимонной кислоты, пара NAD ⁺ -NADH (см.).В дополнение к трем молекулам НАДН каждый виток цикла также производит одну молекулу FADH ₂ (восстановленный флавинадениндинуклеотид) из FAD и одну молекулу рибонуклеотида GTP (гуанозинтрифосфат) из GDP. Структуры этих двух активированных молекул-носителей проиллюстрированы на. ГТФ является близким родственником АТФ, и перенос его концевой фосфатной группы на АДФ дает одну молекулу АТФ в каждом цикле. Как и NADH, FADH ₂ является переносчиком высокоэнергетических электронов и водорода.Как мы вскоре обсудим, энергия, которая хранится в легко переносимых высокоэнергетических электронах НАДН и ФАДН ₂ , будет впоследствии использоваться для производства АТФ в процессе окислительного фосфорилирования , единственного шага в окислительном катаболизме пищевых продуктов. который напрямую требует газообразного кислорода (O ₂ ) из атмосферы.

Рисунок 2-80

Структуры GTP и FADH ₂ . (A) GTP и GDP являются близкими родственниками ATP и ADP соответственно.(B) FADH ₂ является переносчиком атомов водорода и высокоэнергетических электронов, таких как NADH и NADPH. Он показан здесь в его окисленной форме (FAD) с водородосодержащим (подробнее …)

Полный цикл лимонной кислоты представлен на Панели 2-9 (стр. 126–127). Дополнительные атомы кислорода, необходимые для образования CO ₂ из ацетильных групп, входящих в цикл лимонной кислоты, поставляются не молекулярным кислородом, а водой. Как показано на панели, три молекулы воды расщепляются в каждом цикле, и атомы кислорода некоторых из них в конечном итоге используются для образования CO ₂ .

Помимо пирувата и жирных кислот, некоторые аминокислоты переходят из цитозоля в митохондрии, где они также превращаются в ацетил-КоА или один из других промежуточных продуктов цикла лимонной кислоты. Таким образом, в эукариотической клетке митохондрия является центром, к которому ведут все процессы выработки энергии, независимо от того, начинаются ли они с сахаров, жиров или белков.

Цикл лимонной кислоты также служит отправной точкой для важных биосинтетических реакций, производя жизненно важные углеродсодержащие промежуточные соединения, такие как оксалоацетат , и α-кетоглутарат . Некоторые из этих веществ, образующихся в результате катаболизма, переносятся обратно из митохондрии в цитозоль, где они служат в анаболических реакциях в качестве предшественников для синтеза многих незаменимых молекул, таких как аминокислоты.

Транспорт электронов стимулирует синтез большей части АТФ в большинстве клеток

Именно на последнем этапе разложения пищевой молекулы высвобождается основная часть ее химической энергии. В этом заключительном процессе переносчики электронов НАДН и ФАДН ₂ переносят электроны, которые они получили при окислении других молекул, в цепь переноса электронов, которая встроена во внутреннюю мембрану митохондрии.По мере того, как электроны проходят по этой длинной цепочке специализированных молекул-акцепторов и доноров электронов, они переходят в последовательно более низкие энергетические состояния. Энергия, выделяемая электронами в этом процессе, используется для перекачки ионов H ⁺ (протонов) через мембрану — из внутреннего митохондриального отсека наружу (). Таким образом создается градиент ионов H ⁺ . Этот градиент служит источником энергии, будучи задействованным, как батарея, для запуска множества энергозатратных реакций.Наиболее заметной из этих реакций является образование АТФ путем фосфорилирования АДФ.

Рисунок 2-81

Создание градиента H ⁺ через мембрану за счет реакций переноса электронов. Электрон с высокой энергией (полученный, например, в результате окисления метаболита) последовательно передается носителями A, B и C в более низкое энергетическое состояние. На этой диаграмме (подробнее …)

В конце этой серии переносов электронов электроны передаются молекулам газообразного кислорода (O ₂ ), которые диффундировали в митохондрии, которые одновременно объединяются с протонами (H ⁺ ) из ​​окружающего раствора с образованием молекул воды.Электроны теперь достигли своего самого низкого уровня энергии, и поэтому вся доступная энергия была извлечена из окисляемой молекулы пищи. Этот процесс, называемый окислительным фосфорилированием (), также происходит в плазматической мембране бактерий. Как одно из самых замечательных достижений клеточной эволюции, это будет центральная тема главы 14.

Рисунок 2-82

Заключительные стадии окисления молекул пищи. Молекулы NADH и FADH ₂ (FADH ₂ не показан) продуцируются циклом лимонной кислоты.Эти активированные носители отдают электроны высокой энергии, которые в конечном итоге используются для восстановления газообразного кислорода в воду. A major (подробнее …)

Всего полное окисление молекулы глюкозы до H ₂ O и CO ₂ используется клеткой для производства около 30 молекул АТФ. Напротив, только 2 молекулы АТФ на молекулу глюкозы производятся одним только гликолизом.

Организмы хранят пищевые молекулы в специальных резервуарах

Все организмы должны поддерживать высокое соотношение АТФ / АДФ, если необходимо поддерживать биологический порядок в своих клетках.Тем не менее, животные имеют лишь периодический доступ к пище, а растениям необходимо выжить в течение ночи без солнечного света, без возможности производства сахара в результате фотосинтеза. По этой причине как растения, так и животные превращают сахар и жиры в специальные формы для хранения ().

Рисунок 2-83

Хранение сахаров и жиров в клетках животных и растений. (A) Структуры крахмала и гликогена, формы хранения сахаров в растениях и животных, соответственно. Оба являются запасными полимерами сахарной глюкозы и различаются только частотой ветвления (подробнее…)

Чтобы компенсировать длительные периоды голодания, животные хранят жирные кислоты в виде капелек жира, состоящих из нерастворимых в воде триацилглицеринов, в основном в специализированных жировых клетках. А для более краткосрочного хранения сахар хранится в виде субъединиц глюкозы в большом разветвленном полисахаридном гликогене, который присутствует в виде небольших гранул в цитоплазме многих клеток, включая печень и мышцы. Синтез и деградация гликогена быстро регулируются в соответствии с потребностями. Когда требуется больше АТФ, чем может быть произведено из молекул пищи, взятых из кровотока, клетки расщепляют гликоген в реакции, которая производит глюкозо-1-фосфат, который вступает в гликолиз.

В количественном отношении жир является гораздо более важной формой хранения, чем гликоген, отчасти потому, что окисление грамма жира высвобождает примерно вдвое больше энергии, чем окисление грамма гликогена. Более того, гликоген отличается от жира тем, что связывает большое количество воды, что приводит к шестикратной разнице в фактической массе гликогена, необходимой для хранения того же количества энергии, что и жир. Среднестатистический взрослый человек накапливает гликогена примерно на один день нормальной деятельности, но достаточно жира, чтобы его хватило почти на месяц.Если бы наш основной топливный резервуар перевозился в виде гликогена, а не жира, вес тела нужно было бы увеличить в среднем примерно на 60 фунтов.

Большая часть нашего жира хранится в жировой ткани, из которой он попадает в кровоток для использования другими клетками по мере необходимости. Потребность возникает после периода отсутствия еды; даже нормальное ночное голодание приводит к мобилизации жира, так что утром большая часть ацетил-КоА, входящего в цикл лимонной кислоты, образуется из жирных кислот, а не из глюкозы.Однако после еды большая часть ацетил-КоА, входящего в цикл лимонной кислоты, поступает из глюкозы, полученной с пищей, а любой избыток глюкозы используется для пополнения истощенных запасов гликогена или для синтеза жиров. (Хотя животные клетки легко превращают сахар в жиры, они не могут превращать жирные кислоты в сахара.)

Хотя растения производят НАДФН и АТФ посредством фотосинтеза, этот важный процесс происходит в специальной органелле, называемой хлоропластом, которая изолирована от остальной части тела. клетка растения мембраной, непроницаемой для обоих типов активированных молекул-носителей.Более того, растение содержит множество других клеток, например, в корнях, в которых отсутствуют хлоропласты, и поэтому они не могут производить собственные сахара или АТФ. Следовательно, для большей части производства АТФ растение полагается на экспорт сахаров из хлоропластов в митохондрии, которые расположены во всех клетках растения. Большая часть АТФ, необходимого растению, синтезируется в этих митохондриях и экспортируется из них в остальную часть растительной клетки, используя точно такие же пути окислительного расщепления сахаров, которые используются нефотосинтезирующими организмами (2).

Рисунок 2-84

Как производится АТФ, необходимый для метаболизма большей части растительных клеток. У растений хлоропласты и митохондрии взаимодействуют, чтобы снабжать клетки метаболитами и АТФ.

В периоды избыточной фотосинтетической способности в течение дня хлоропласты превращают некоторые из производимых ими сахаров в жиры и в крахмал, полимер глюкозы, аналогичный гликогену животных. Жиры растений представляют собой триацилглицерины, как и жиры животных, и различаются только типами жирных кислот, которые преобладают.И жир, и крахмал хранятся в хлоропласте как резервуары, которые могут использоваться в качестве источника энергии в темное время суток (см.).

Эмбрионы внутри семян растений должны жить за счет накопленных источников энергии в течение длительного периода, пока они не прорастут и не дадут листья, которые могут собирать энергию солнечного света. По этой причине семена растений часто содержат особенно большое количество жиров и крахмала, что делает их основным источником пищи для животных, в том числе и для нас самих ().

Рисунок 2-85

Семена некоторых растений, которые служат важной пищей для человека.Кукуруза, орехи и горох содержат богатые запасы крахмала и жира, которые обеспечивают молодой зародыш растения в семенах энергией и строительными блоками для биосинтеза. (Любезно предоставлено Фондом Джона Иннеса.) (Подробнее …)

Аминокислоты и нуклеотиды являются частью цикла азота

До сих пор в нашем обсуждении мы сосредоточились в основном на метаболизме углеводов. Мы еще не рассматривали метаболизм азота или серы. Эти два элемента входят в состав белков и нуклеиновых кислот, которые являются двумя наиболее важными классами макромолекул в клетке и составляют примерно две трети ее сухой массы.Атомы азота и серы переходят от соединения к соединению и между организмами и окружающей их средой в серии обратимых циклов.

Хотя молекулярный азот в изобилии присутствует в атмосфере Земли, азот химически инертен как газ. Лишь немногие живые виды могут включить его в органические молекулы, этот процесс называется азотфиксацией. Фиксация азота происходит у определенных микроорганизмов и в результате некоторых геофизических процессов, таких как разряд молнии. Это важно для биосферы в целом, поскольку без нее на этой планете не было бы жизни.Однако лишь небольшая часть азотистых соединений в современных организмах связана со свежими продуктами азотфиксации из атмосферы. Большая часть органического азота находится в обращении в течение некоторого времени, переходя от одного живого организма к другому. Таким образом, можно сказать, что современные азотфиксирующие реакции выполняют функцию «дозаправки» общего количества азота.

Позвоночные животные получают практически весь азот с пищей, содержащей белки и нуклеиновые кислоты. В организме эти макромолекулы расщепляются на аминокислоты и компоненты нуклеотидов, а содержащийся в них азот используется для производства новых белков и нуклеиновых кислот или для производства других молекул.Около половины из 20 аминокислот, содержащихся в белках, являются незаменимыми аминокислотами для позвоночных (), что означает, что они не могут быть синтезированы из других ингредиентов рациона. Другие могут быть синтезированы таким образом с использованием различных исходных материалов, включая промежуточные продукты цикла лимонной кислоты, как описано ниже. Незаменимые аминокислоты производятся беспозвоночными организмами, как правило, долгими и энергоемкими путями, которые были потеряны в ходе эволюции позвоночных.

Рисунок 2-86

Девять незаменимых аминокислот.Они не могут синтезироваться человеческими клетками и поэтому должны поступать с пищей.

Нуклеотиды, необходимые для образования РНК и ДНК, могут быть синтезированы с использованием специальных биосинтетических путей: в рационе не должно быть «незаменимых нуклеотидов». Все атомы азота в пуриновых и пиримидиновых основаниях (а также некоторые атомы углерода) получены из многочисленных аминокислот глутамина, аспарагиновой кислоты и глицина, тогда как сахара рибозы и дезоксирибозы получены из глюкозы.

Аминокислоты, которые не используются в биосинтезе, могут окисляться с образованием метаболической энергии. Большинство их атомов углерода и водорода в конечном итоге образуют CO ₂ или H ₂ O, тогда как их атомы азота перемещаются через различные формы и в конечном итоге появляются в виде мочевины, которая выводится из организма. Каждая аминокислота обрабатывается по-разному, и существует целый ряд ферментативных реакций для их катаболизма.

Многие биосинтетические пути начинаются с гликолиза или цикла лимонной кислоты

Катаболизм производит как энергию для клетки, так и строительные блоки, из которых состоят многие другие молекулы клетки (см.).До сих пор наши обсуждения гликолиза и цикла лимонной кислоты делали упор на производство энергии, а не на обеспечение исходными материалами для биосинтеза. Но многие из промежуточных продуктов, образующихся в этих реакционных путях, также выводятся другими ферментами, которые используют их для производства аминокислот, нуклеотидов, липидов и других небольших органических молекул, в которых нуждается клетка. Некоторое представление о сложности этого процесса можно получить из того, что иллюстрирует некоторые ответвления от центральных катаболических реакций, ведущих к биосинтезу.

Рисунок 2-87

Гликолиз и цикл лимонной кислоты обеспечивают прекурсоры, необходимые для синтеза многих важных биологических молекул. Аминокислоты, нуклеотиды, липиды, сахара и другие молекулы — показанные здесь как продукты — в свою очередь служат предшественниками (подробнее …)

Существование такого количества ветвящихся путей в клетке требует, чтобы выбор на каждой ветви тщательно регулироваться, как мы обсудим далее.

Метаболизм организован и регулируется

Сложность клетки как химической машины дает представление о взаимосвязи гликолиза и цикла лимонной кислоты с другими метаболическими путями, намеченными на рисунке.Диаграмма этого типа, которая использовалась ранее в этой главе для ознакомления с метаболизмом, представляет лишь некоторые из ферментативных путей в клетке. Очевидно, что наше обсуждение клеточного метаболизма касается лишь крошечной части клеточной химии.

Рисунок 2-88

Гликолиз и цикл лимонной кислоты находятся в центре метаболизма. Около 500 метаболических реакций типичной клетки схематически показаны реакциями гликолиза и цикла лимонной кислоты красным цветом . Другие реакции могут привести либо к этим двум (подробнее …)

Все эти реакции происходят в ячейке диаметром менее 0,1 мм, и каждая требует отдельного фермента. Как видно из, одна и та же молекула часто может быть частью многих различных путей. Пируват, например, является субстратом для полдюжины или более различных ферментов, каждый из которых по-своему химически модифицирует его. Один фермент превращает пируват в ацетил-КоА, другой — в оксалоацетат; третий фермент превращает пируват в аминокислоту аланин, четвертый — на лактат и так далее.Все эти различные пути конкурируют за одну и ту же молекулу пирувата, и одновременно происходит аналогичная конкуренция за тысячи других малых молекул. Лучшее понимание этой сложности, возможно, может быть достигнуто с помощью трехмерной метаболической карты, которая позволяет установить более прямые связи между путями ().

Рисунок 2-89

Представление всех известных метаболических реакций с участием малых молекул в дрожжевой клетке. Как и на рис. 2-88, реакции гликолиза и цикла лимонной кислоты выделены красным цветом . Эта метаболическая карта необычна в использовании трехмерного изображения, (подробнее …)

Ситуация еще более усложняется в многоклеточном организме. Для разных типов клеток, как правило, требуются несколько разных наборов ферментов. И разные ткани вносят свой вклад в химию организма в целом. Помимо различий в специализированных продуктах, таких как гормоны или антитела, существуют значительные различия в «общих» метаболических путях между различными типами клеток одного и того же организма.

Хотя практически все клетки содержат ферменты гликолиза, цикла лимонной кислоты, синтеза и распада липидов и метаболизма аминокислот, уровни этих процессов, требуемые в разных тканях, не одинаковы. Например, нервные клетки, которые, вероятно, являются наиболее требовательными клетками в организме, почти не поддерживают запасов гликогена или жирных кислот и почти полностью полагаются на постоянное поступление глюкозы из кровотока. Напротив, клетки печени поставляют глюкозу активно сокращающимся мышечным клеткам и перерабатывают молочную кислоту, продуцируемую мышечными клетками, обратно в глюкозу ().У всех типов клеток есть свои отличительные метаболические особенности, и они активно взаимодействуют в нормальном состоянии, а также в ответ на стресс и голод. Можно подумать, что вся система должна быть настолько тщательно сбалансирована, что любое незначительное нарушение, такое как временное изменение рациона, будет катастрофическим.

Рисунок 2-90

Схематическое изображение метаболического взаимодействия между печенью и мышечными клетками. Основным топливом активно сокращающихся мышечных клеток является глюкоза, большая часть которой поставляется клетками печени.Молочная кислота, конечный продукт анаэробного распада глюкозы путем гликолиза (подробнее …)

Фактически, метаболический баланс клетки удивительно стабилен. Всякий раз, когда баланс нарушается, клетка реагирует так, чтобы восстановить исходное состояние. Клетка может адаптироваться и продолжать функционировать во время голода или болезни. Мутации многих видов могут повредить или даже устранить определенные пути реакции, и тем не менее — при соблюдении определенных минимальных требований — клетка выживает. Это происходит потому, что сложная сеть из механизмов управления регулирует и координирует скорость всех своих реакций.В конечном счете, эти меры контроля основываются на замечательной способности белков изменять свою форму и свой химический состав в ответ на изменения в их ближайшем окружении. Принципы, лежащие в основе построения больших молекул, таких как белки, и химический состав, лежащий в основе их регуляции, станут нашей следующей задачей.

Резюме

Глюкоза и другие молекулы пищи расщепляются путем контролируемого ступенчатого окисления, чтобы обеспечить химическую энергию в форме АТФ и НАДН. Это три основных набора реакций, которые действуют последовательно, продукты каждой из которых являются исходным материалом для следующего: гликолиз (который происходит в цитозоле), цикл лимонной кислоты (в митохондриальном матриксе) и окислительное фосфорилирование (в цитозоле). внутренняя митохондриальная мембрана).Промежуточные продукты гликолиза и цикла лимонной кислоты используются как в качестве источников метаболической энергии, так и для производства многих небольших молекул, используемых в качестве сырья для биосинтеза. Клетки хранят молекулы сахара в виде гликогена у животных и крахмала у растений; и растения, и животные также широко используют жиры в качестве продуктового магазина. Эти запасные материалы, в свою очередь, служат основным источником пищи для людей, наряду с белками, составляющими большую часть сухой массы клеток, которые мы едим.

Как клетки получают энергию из пищи — молекулярная биология клетки

Как мы только что видели, клеткам требуется постоянный источник энергии для создания и поддержания биологического порядка, который поддерживает их жизнь. Эта энергия получается из энергии химической связи в молекулах пищи, которые, таким образом, служат топливом для клеток.

Сахара являются особенно важными молекулами топлива, и они окисляются небольшими шагами до диоксида углерода (CO ₂ ) и воды (). В этом разделе мы проследим основные этапы распада или катаболизма сахаров и покажем, как они производят АТФ, НАДН и другие активированные молекулы-носители в клетках животных.Мы концентрируемся на расщеплении глюкозы, поскольку она доминирует в производстве энергии в большинстве клеток животных. Очень похожий путь действует также у растений, грибов и многих бактерий. Другие молекулы, такие как жирные кислоты и белки, также могут служить источниками энергии, когда они проходят через соответствующие ферментативные пути.

Рисунок 2-69

Схематическое изображение управляемого ступенчатого окисления сахара в ячейке по сравнению с обычным сжиганием. (A) В клетке ферменты катализируют окисление посредством серии небольших шагов, в которых свободная энергия передается в пакетах подходящего размера (больше…)

Пищевые молекулы расщепляются в три этапа с образованием АТФ

Белки, липиды и полисахариды, составляющие большую часть пищи, которую мы едим, должны быть расщеплены на более мелкие молекулы, прежде чем наши клетки смогут их использовать — либо как источник энергии или как строительные блоки для других молекул. Процессы распада должны воздействовать на пищу, поступающую извне, но не на макромолекулы внутри наших собственных клеток. Таким образом, стадия 1 ферментативного расщепления молекул пищи — это переваривание , которое происходит либо в нашем кишечнике вне клеток, либо в специальной органелле внутри клеток — лизосоме.(Мембрана, которая окружает лизосому, удерживает ее пищеварительные ферменты отдельно от цитозоля, как описано в главе 13.) В любом случае большие полимерные молекулы в пище расщепляются во время пищеварения на свои мономерные субъединицы — белки на аминокислоты, полисахариды на сахара и жиры в жирные кислоты и глицерин — под действием ферментов. После пищеварения небольшие органические молекулы, полученные из пищи, попадают в цитозоль клетки, где начинается их постепенное окисление. Как показано на фиг.4, окисление происходит на двух дальнейших стадиях клеточного катаболизма: стадия 2 начинается в цитозоле и заканчивается в основной органелле, преобразующей энергию, митохондрии; стадия 3 полностью ограничена митохондрией.

Рисунок 2-70

Упрощенная диаграмма трех стадий клеточного метаболизма, который ведет от пищи к продуктам жизнедеятельности в клетках животных. Эта серия реакций производит АТФ, который затем используется для запуска биосинтетических реакций и других энергозатратных процессов в (подробнее …)

На стадии 2 цепочка реакций, называемая гликолиз , превращает каждую молекулу глюкозы в две меньшие молекулы пирувата. Другие сахара, кроме глюкозы, аналогичным образом превращаются в пируват после их превращения в один из промежуточных сахаров в этом гликолитическом пути.Во время образования пирувата образуются два типа активированных молекул-носителей — АТФ и НАДН. Затем пируват переходит из цитозоля в митохондрии. Там каждая молекула пирувата превращается в CO ₂ плюс двухуглеродную ацетильную группу, которая присоединяется к коферменту A (CoA), образуя ацетил-CoA, другую активированную молекулу-носитель (см.). Большие количества ацетил-КоА также образуются в результате ступенчатого расщепления и окисления жирных кислот, полученных из жиров, которые переносятся в кровоток, импортируются в клетки в виде жирных кислот, а затем перемещаются в митохондрии для производства ацетил-КоА.

Стадия 3 окислительного распада молекул пищи полностью происходит в митохондриях. Ацетильная группа в ацетил-КоА связана с коферментом А посредством высокоэнергетической связи, и поэтому она легко переносится на другие молекулы. После перехода в четырехуглеродную молекулу оксалоацетата ацетильная группа вступает в серию реакций, называемых циклом лимонной кислоты . Как мы вскоре обсудим, в этих реакциях ацетильная группа окисляется до CO ₂ , и образуются большие количества электронного носителя НАДН.Наконец, высокоэнергетические электроны НАДН проходят по цепи переноса электронов внутри митохондриальной внутренней мембраны, где энергия, выделяемая при их переносе, используется для запуска процесса, который производит АТФ и потребляет молекулярный кислород (O ₂ ). Именно на этих заключительных этапах большая часть энергии, высвобождаемой при окислении, используется для производства большей части АТФ клетки.

Поскольку энергия для управления синтезом АТФ в митохондриях в конечном итоге происходит от окислительного распада молекул пищи, фосфорилирование АДФ с образованием АТФ, которое управляется переносом электронов в митохондрии, известно как окислительное фосфорилирование .Удивительные события, происходящие внутри митохондриальной внутренней мембраны во время окислительного фосфорилирования, являются основным предметом главы 14.

Благодаря производству АТФ энергия, получаемая при расщеплении сахаров и жиров, перераспределяется в виде пакетов химической энергии в удобной форме. для использования где-нибудь в камере. Примерно 10 ⁹ молекул АТФ находятся в растворе в типичной клетке в любой момент, и во многих клетках весь этот АТФ переходит (т. Е. Расходуется и заменяется) каждые 1-2 минуты.

В целом, почти половина энергии, которая теоретически может быть получена за счет окисления глюкозы или жирных кислот до H ₂ O и CO ₂ , улавливается и используется для запуска энергетически неблагоприятной реакции P _i + АДФ → АТФ. (Напротив, типичный двигатель внутреннего сгорания, такой как автомобильный двигатель, может преобразовать не более 20% доступной энергии в своем топливе в полезную работу.) Остальная энергия выделяется клеткой в ​​виде тепла, заставляя наши тела тепло.

Гликолиз — центральный путь продуцирования АТФ

Наиболее важным процессом на стадии 2 распада молекул пищи является разложение глюкозы в последовательности реакций, известной как гликолиз (от греческого glukus , «сладкий», «сладкий»). и лусис, «разрыв.Гликолиз производит АТФ без участия молекулярного кислорода (газ O ₂ ). Это происходит в цитозоле большинства клеток, в том числе многих анаэробных микроорганизмов (тех, которые могут жить без использования молекулярного кислорода). Гликолиз, вероятно, возник в самом начале истории жизни, еще до того, как фотосинтезирующие организмы внесли кислород в атмосферу. Во время гликолиза молекула глюкозы с шестью атомами углерода превращается в две молекулы пирувата , каждая из которых содержит три атома углерода.Для каждой молекулы глюкозы две молекулы АТФ гидролизуются, чтобы обеспечить энергию для запуска ранних этапов, но четыре молекулы АТФ производятся на более поздних этапах. В конце гликолиза, следовательно, есть чистый прирост двух молекул АТФ на каждую расщепленную молекулу глюкозы.

Гликолитический путь представлен в общих чертах и ​​более подробно в Панели 2-8 (стр. 124–125). Гликолиз включает в себя последовательность из 10 отдельных реакций, каждая из которых дает различный промежуточный сахар и каждая катализируется разными ферментами.Как и большинство ферментов, все эти ферменты имеют названия, оканчивающиеся на ase — как изомер ase и дегидроген ase — что указывает на тип реакции, которую они катализируют.

Рисунок 2-71

Схема гликолиза. Каждая из 10 показанных стадий катализируется разными ферментами. Обратите внимание, что на этапе 4 шестиуглеродный сахар расщепляется на два трехуглеродных, так что количество молекул на каждом этапе после этого удваивается. Как указано, шаг 6 (подробнее …)

Панель 2-8

Подробная информация о 10 этапах гликолиза.

Хотя молекулярный кислород не участвует в гликолизе, происходит окисление, когда электроны удаляются NAD ⁺ (производя NADH) из некоторых атомов углерода, полученных из молекулы глюкозы. Поэтапный характер процесса позволяет выделять энергию окисления небольшими пакетами, так что большая часть ее может храниться в активированных молекулах-носителях, а не выделяться полностью в виде тепла (см.). Таким образом, часть энергии, высвобождаемой при окислении, запускает прямой синтез молекул АТФ из АДФ и P _i , а часть остается с электронами в высокоэнергетическом электронном носителе НАДН.

Две молекулы НАДН образуются на молекулу глюкозы в процессе гликолиза. В аэробных организмах (которым для жизни необходим молекулярный кислород) эти молекулы НАДН отдают свои электроны в цепь переноса электронов, описанную в главе 14, и НАД ⁺ , образованный из НАДН, снова используется для гликолиза (см. Этап 6 в Панель 2-8, с. 124–125).

Ферментация позволяет производить АТФ в отсутствие кислорода

Для большинства клеток животных и растений гликолиз является лишь прелюдией к третьей и последней стадии распада молекул пищи.В этих клетках пируват, образованный на последней стадии стадии 2, быстро транспортируется в митохондрии, где он превращается в CO ₂ плюс ацетил-КоА, который затем полностью окисляется до CO ₂ и H ₂ O.

Напротив, для многих анаэробных организмов, которые не используют молекулярный кислород и могут расти и делиться без него, гликолиз является основным источником клеточного АТФ. Это также верно для определенных тканей животных, таких как скелетные мышцы, которые могут продолжать функционировать, когда молекулярный кислород ограничен.В этих анаэробных условиях электроны пирувата и НАДН остаются в цитозоле. Пируват превращается в продукты, выделяемые из клетки, например, в этанол и CO ₂ в дрожжах, используемых в пивоварении и выпечке хлеба, или в лактат в мышцах. В этом процессе НАДН отдает свои электроны и превращается обратно в НАД ⁺ . Эта регенерация NAD ⁺ требуется для поддержания реакций гликолиза ().

Рисунок 2-72

Два пути анаэробного разложения пирувата.(A) Когда присутствует недостаточное количество кислорода, например, в мышечной клетке, подвергающейся сильному сокращению, пируват, продуцируемый гликолизом, превращается в лактат, как показано. Эта реакция регенерирует (подробнее …)

Анаэробные пути выделения энергии, подобные этим, называются ферментациями. Исследования коммерчески важных ферментаций, осуществляемых дрожжами, во многом вдохновили раннюю биохимию. Работа девятнадцатого века привела в 1896 году к поразительному тогда пониманию того, что эти процессы можно изучать вне живых организмов, в клеточных экстрактах.Это революционное открытие в конечном итоге позволило выделить и изучить каждую индивидуальную реакцию в процессе ферментации. Объединение воедино полного гликолитического пути в 1930-х годах было главным триумфом биохимии, за которым вскоре последовало признание центральной роли АТФ в клеточных процессах. Таким образом, большинство фундаментальных концепций, обсуждаемых в этой главе, были поняты более 50 лет назад.

Гликолиз иллюстрирует, как ферменты соединяют окисление с накоплением энергии

Ранее мы использовали аналогию с «лопастным колесом», чтобы объяснить, как клетки собирают полезную энергию от окисления органических молекул, используя ферменты для соединения энергетически неблагоприятной реакции с энергетически благоприятной. (видеть ).Ферменты играют роль лопаточного колеса в нашей аналогии, и теперь мы возвращаемся к этапу гликолиза, который мы обсуждали ранее, чтобы проиллюстрировать, как именно происходят сопряженные реакции.

Две центральные реакции в гликолизе (стадии 6 и 7) превращают трехуглеродный сахарный промежуточный глицеральдегид 3-фосфат (альдегид) в 3-фосфоглицерат (карбоновую кислоту). Это влечет за собой окисление альдегидной группы до группы карбоновой кислоты, которое происходит в два этапа. Общая реакция высвобождает достаточно свободной энергии, чтобы преобразовать молекулу АДФ в АТФ и передать два электрона от альдегида к НАД ⁺ с образованием НАДН, при этом выделяя достаточно тепла в окружающую среду, чтобы сделать общую реакцию энергетически выгодной (Δ G ° для общей реакции составляет -3.0 ккал / моль).

Путь, по которому был совершен этот выдающийся подвиг, изложен в. Химические реакции регулируются двумя ферментами, с которыми тесно связаны промежуточные соединения сахара. Первый фермент ( глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназа ) образует короткоживущую ковалентную связь с альдегидом через реактивную группу -SH на ферменте, и он катализирует окисление этого альдегида, еще находясь в присоединенном состоянии. Высокоэнергетическая связь фермент-субстрат, созданная окислением, затем замещается неорганическим фосфатным ионом с образованием высокоэнергетического промежуточного продукта сахар-фосфат, который, таким образом, высвобождается из фермента.Затем этот промежуточный продукт связывается со вторым ферментом (фосфоглицераткиназа ). Этот фермент катализирует энергетически выгодный перенос только что созданного высокоэнергетического фосфата на АДФ, образуя АТФ и завершая процесс окисления альдегида до карбоновой кислоты (см.).

Рисунок 2-73

Накопление энергии на этапах 6 и 7 гликолиза. На этих стадиях окисление альдегида до карбоновой кислоты сопряжено с образованием АТФ и НАДН. (A) Шаг 6 начинается с образования ковалентной связи между субстратом (глицеральдегид (подробнее…)

Мы показали этот конкретный процесс окисления с некоторыми подробностями, потому что он представляет собой ясный пример ферментативно-опосредованного накопления энергии посредством сопряженных реакций (). Эти реакции (стадии 6 и 7) — единственные в гликолизе, которые создают высокоэнергетическую фосфатную связь непосредственно из неорганического фосфата. Таким образом, они учитывают чистый выход двух молекул АТФ и двух молекул НАДН на молекулу глюкозы (см. Панель 2-8, стр. 124–125).

Рисунок 2-74

Схематическое изображение сопряженных реакций, которые образуют НАДН и АТФ на этапах 6 и 7 гликолиза.Энергия окисления связи C-H способствует образованию как НАДН, так и высокоэнергетической фосфатной связи. Разрыв высокоэнергетической связи приводит к образованию АТФ. (подробнее …)

Как мы только что видели, АТФ может быть легко образован из АДФ, когда образуются промежуточные продукты реакции с фосфатными связями с более высокой энергией, чем в АТФ. Фосфатные связи можно упорядочить по энергии, сравнивая стандартное изменение свободной энергии ( Δ G ° ) для разрыва каждой связи путем гидролиза. сравнивает высокоэнергетические фосфоангидридные связи в АТФ с другими фосфатными связями, некоторые из которых образуются во время гликолиза.

Рисунок 2-75

Некоторые энергии фосфатных связей. Перенос фосфатной группы от любой молекулы 1 к любой молекуле 2 является энергетически выгодным, если стандартное изменение свободной энергии (Δ G °) для гидролиза фосфатной связи в молекуле 1 является более отрицательным (подробнее …)

И сахар, и жиры в митохондриях разлагаются до ацетил-КоА.

Теперь мы переходим к рассмотрению стадии 3 катаболизма, процесса, который требует большого количества молекулярного кислорода (газ O ₂ ).Поскольку считается, что Земля создала атмосферу, содержащую газ O ₂ , от одного до двух миллиардов лет назад, тогда как известно, что многочисленные формы жизни существовали на Земле в течение 3,5 миллиардов лет, использование O ₂ в считается, что реакции, которые мы обсудим далее, имеют относительно недавнее происхождение. Напротив, механизм, используемый для производства АТФ, не требует кислорода, и родственники этой элегантной пары связанных реакций могли возникнуть очень рано в истории жизни на Земле.

При аэробном метаболизме пируват, продуцируемый гликолизом, быстро декарбоксилируется гигантским комплексом из трех ферментов, называемым комплексом пируватдегидрогеназы . Продуктами декарбоксилирования пирувата являются молекула CO ₂ (продукт жизнедеятельности), молекула NADH и ацетил-КоА. Трехферментный комплекс расположен в митохондриях эукариотических клеток; его структура и способ действия описаны в.

Рисунок 2-76

Окисление пирувата до ацетил-КоА и CO ₂ .(A) Структура пируватдегидрогеназного комплекса, который содержит 60 полипептидных цепей. Это пример большого мультиферментного комплекса, в котором промежуточные продукты реакции передаются непосредственно от (подробнее …)

Ферменты, разлагающие жирные кислоты, полученные из жиров, также производят ацетил-КоА в митохондриях. Каждая молекула жирной кислоты (как активированная молекула жирного ацил-КоА ) полностью расщепляется циклом реакций, которые убирают два атома углерода за раз с ее карбоксильного конца, генерируя одну молекулу ацетил-КоА для каждого витка цикла.В этом процессе также образуются молекула НАДН и молекула ФАДН ₂ ().

Рисунок 2-77

Окисление жирных кислот до ацетил-КоА. (A) Электронная микрофотография липидной капли в цитоплазме (вверху), и структуры жиров (внизу). Жиры представляют собой триацилглицерины. Часть глицерина, с которой три жирные кислоты связаны через сложноэфирные связи, (подробнее …)

Сахара и жиры являются основными источниками энергии для большинства нефотосинтезирующих организмов, включая человека.Однако большая часть полезной энергии, которая может быть извлечена при окислении обоих типов пищевых продуктов, остается в молекулах ацетил-КоА, которые образуются в двух только что описанных типах реакций. Цикл реакций лимонной кислоты, в которых ацетильная группа в ацетил-КоА окисляется до CO ₂ и H ₂ O, поэтому является центральным для энергетического метаболизма аэробных организмов. У эукариот все эти реакции происходят в митохондриях, органеллах, в которые направляются пируват и жирные кислоты для производства ацетил-КоА ().Поэтому мы не должны удивляться, обнаружив, что митохондрия — это место, где большая часть АТФ вырабатывается в клетках животных. Напротив, аэробные бактерии проводят все свои реакции в одном отделении — цитозоле, и именно здесь в этих клетках происходит цикл лимонной кислоты.

Рисунок 2-78

Пути производства ацетил-КоА из сахаров и жиров. Митохондрия в эукариотических клетках — это место, где ацетил-КоА продуцируется из обоих типов основных молекул пищи.Таким образом, это место, где происходит большинство реакций окисления клетки (подробнее …)

Цикл лимонной кислоты генерирует НАДН путем окисления ацетильных групп до CO

₂

В девятнадцатом веке биологи заметили, что в отсутствие воздуха (анаэробные условия) клетки производят молочную кислоту (например, в мышцах) или этанол (например, в дрожжах), в то время как в его присутствии (аэробные условия) они потребляют O ₂ и производят CO ₂ и H ₂ О.Интенсивные усилия по определению путей аэробного метаболизма в конечном итоге были сосредоточены на окислении пирувата и привели в 1937 году к открытию цикла лимонной кислоты, также известного как цикл трикарбоновых кислот или цикл Кребса . На цикл лимонной кислоты приходится около двух третей общего окисления углеродных соединений в большинстве клеток, и его основными конечными продуктами являются CO ₂ и высокоэнергетические электроны в форме NADH. CO ₂ выделяется в качестве побочного продукта, в то время как высокоэнергетические электроны от NADH передаются в мембранно-связанную цепь переноса электронов, в конечном итоге объединяясь с O ₂ с образованием H ₂ O.Хотя цикл лимонной кислоты сам по себе не использует O ₂ , он требует O ₂ для продолжения, потому что у NADH нет другого эффективного способа избавиться от своих электронов и, таким образом, регенерировать NAD ⁺ , то есть необходимо, чтобы цикл продолжался.

Цикл лимонной кислоты, который происходит внутри митохондрий в эукариотических клетках, приводит к полному окислению атомов углерода ацетильных групп в ацетил-КоА, превращая их в CO ₂ .Но ацетильная группа не окисляется напрямую. Вместо этого эта группа переносится от ацетил-КоА к более крупной четырехуглеродной молекуле, оксалоацетату, , с образованием шестиуглеродной трикарбоновой кислоты, лимонной кислоты, , в честь которой назван последующий цикл реакций. Затем молекула лимонной кислоты постепенно окисляется, позволяя использовать энергию этого окисления для получения богатых энергией активированных молекул-носителей. Цепочка из восьми реакций образует цикл, потому что в конце оксалоацетат регенерируется и входит в новый виток цикла, как показано в схеме в.

Рисунок 2-79

Простой обзор цикла лимонной кислоты. Реакция ацетил-КоА с оксалоацетатом запускает цикл с производства цитрата (лимонной кислоты). В каждом обороте цикла две молекулы CO ₂ образуются как отходы, плюс три молекулы NADH, одна (подробнее …)

До сих пор мы обсуждали только один из трех типов активированных молекул-носителей. которые продуцируются циклом лимонной кислоты, пара NAD ⁺ -NADH (см.).В дополнение к трем молекулам НАДН каждый виток цикла также производит одну молекулу FADH ₂ (восстановленный флавинадениндинуклеотид) из FAD и одну молекулу рибонуклеотида GTP (гуанозинтрифосфат) из GDP. Структуры этих двух активированных молекул-носителей проиллюстрированы на. ГТФ является близким родственником АТФ, и перенос его концевой фосфатной группы на АДФ дает одну молекулу АТФ в каждом цикле. Как и NADH, FADH ₂ является переносчиком высокоэнергетических электронов и водорода.Как мы вскоре обсудим, энергия, которая хранится в легко переносимых высокоэнергетических электронах НАДН и ФАДН ₂ , будет впоследствии использоваться для производства АТФ в процессе окислительного фосфорилирования , единственного шага в окислительном катаболизме пищевых продуктов. который напрямую требует газообразного кислорода (O ₂ ) из атмосферы.

Рисунок 2-80

Структуры GTP и FADH ₂ . (A) GTP и GDP являются близкими родственниками ATP и ADP соответственно.(B) FADH ₂ является переносчиком атомов водорода и высокоэнергетических электронов, таких как NADH и NADPH. Он показан здесь в его окисленной форме (FAD) с водородосодержащим (подробнее …)

Полный цикл лимонной кислоты представлен на Панели 2-9 (стр. 126–127). Дополнительные атомы кислорода, необходимые для образования CO ₂ из ацетильных групп, входящих в цикл лимонной кислоты, поставляются не молекулярным кислородом, а водой. Как показано на панели, три молекулы воды расщепляются в каждом цикле, и атомы кислорода некоторых из них в конечном итоге используются для образования CO ₂ .

Помимо пирувата и жирных кислот, некоторые аминокислоты переходят из цитозоля в митохондрии, где они также превращаются в ацетил-КоА или один из других промежуточных продуктов цикла лимонной кислоты. Таким образом, в эукариотической клетке митохондрия является центром, к которому ведут все процессы выработки энергии, независимо от того, начинаются ли они с сахаров, жиров или белков.

Цикл лимонной кислоты также служит отправной точкой для важных биосинтетических реакций, производя жизненно важные углеродсодержащие промежуточные соединения, такие как оксалоацетат , и α-кетоглутарат . Некоторые из этих веществ, образующихся в результате катаболизма, переносятся обратно из митохондрии в цитозоль, где они служат в анаболических реакциях в качестве предшественников для синтеза многих незаменимых молекул, таких как аминокислоты.

Транспорт электронов стимулирует синтез большей части АТФ в большинстве клеток

Именно на последнем этапе разложения пищевой молекулы высвобождается основная часть ее химической энергии. В этом заключительном процессе переносчики электронов НАДН и ФАДН ₂ переносят электроны, которые они получили при окислении других молекул, в цепь переноса электронов, которая встроена во внутреннюю мембрану митохондрии.По мере того, как электроны проходят по этой длинной цепочке специализированных молекул-акцепторов и доноров электронов, они переходят в последовательно более низкие энергетические состояния. Энергия, выделяемая электронами в этом процессе, используется для перекачки ионов H ⁺ (протонов) через мембрану — из внутреннего митохондриального отсека наружу (). Таким образом создается градиент ионов H ⁺ . Этот градиент служит источником энергии, будучи задействованным, как батарея, для запуска множества энергозатратных реакций.Наиболее заметной из этих реакций является образование АТФ путем фосфорилирования АДФ.

Рисунок 2-81

Создание градиента H ⁺ через мембрану за счет реакций переноса электронов. Электрон с высокой энергией (полученный, например, в результате окисления метаболита) последовательно передается носителями A, B и C в более низкое энергетическое состояние. На этой диаграмме (подробнее …)

В конце этой серии переносов электронов электроны передаются молекулам газообразного кислорода (O ₂ ), которые диффундировали в митохондрии, которые одновременно объединяются с протонами (H ⁺ ) из ​​окружающего раствора с образованием молекул воды.Электроны теперь достигли своего самого низкого уровня энергии, и поэтому вся доступная энергия была извлечена из окисляемой молекулы пищи. Этот процесс, называемый окислительным фосфорилированием (), также происходит в плазматической мембране бактерий. Как одно из самых замечательных достижений клеточной эволюции, это будет центральная тема главы 14.

Рисунок 2-82

Заключительные стадии окисления молекул пищи. Молекулы NADH и FADH ₂ (FADH ₂ не показан) продуцируются циклом лимонной кислоты.Эти активированные носители отдают электроны высокой энергии, которые в конечном итоге используются для восстановления газообразного кислорода в воду. A major (подробнее …)

Всего полное окисление молекулы глюкозы до H ₂ O и CO ₂ используется клеткой для производства около 30 молекул АТФ. Напротив, только 2 молекулы АТФ на молекулу глюкозы производятся одним только гликолизом.

Организмы хранят пищевые молекулы в специальных резервуарах

Все организмы должны поддерживать высокое соотношение АТФ / АДФ, если необходимо поддерживать биологический порядок в своих клетках.Тем не менее, животные имеют лишь периодический доступ к пище, а растениям необходимо выжить в течение ночи без солнечного света, без возможности производства сахара в результате фотосинтеза. По этой причине как растения, так и животные превращают сахар и жиры в специальные формы для хранения ().

Рисунок 2-83

Хранение сахаров и жиров в клетках животных и растений. (A) Структуры крахмала и гликогена, формы хранения сахаров в растениях и животных, соответственно. Оба являются запасными полимерами сахарной глюкозы и различаются только частотой ветвления (подробнее…)

Чтобы компенсировать длительные периоды голодания, животные хранят жирные кислоты в виде капелек жира, состоящих из нерастворимых в воде триацилглицеринов, в основном в специализированных жировых клетках. А для более краткосрочного хранения сахар хранится в виде субъединиц глюкозы в большом разветвленном полисахаридном гликогене, который присутствует в виде небольших гранул в цитоплазме многих клеток, включая печень и мышцы. Синтез и деградация гликогена быстро регулируются в соответствии с потребностями. Когда требуется больше АТФ, чем может быть произведено из молекул пищи, взятых из кровотока, клетки расщепляют гликоген в реакции, которая производит глюкозо-1-фосфат, который вступает в гликолиз.

В количественном отношении жир является гораздо более важной формой хранения, чем гликоген, отчасти потому, что окисление грамма жира высвобождает примерно вдвое больше энергии, чем окисление грамма гликогена. Более того, гликоген отличается от жира тем, что связывает большое количество воды, что приводит к шестикратной разнице в фактической массе гликогена, необходимой для хранения того же количества энергии, что и жир. Среднестатистический взрослый человек накапливает гликогена примерно на один день нормальной деятельности, но достаточно жира, чтобы его хватило почти на месяц.Если бы наш основной топливный резервуар перевозился в виде гликогена, а не жира, вес тела нужно было бы увеличить в среднем примерно на 60 фунтов.

Большая часть нашего жира хранится в жировой ткани, из которой он попадает в кровоток для использования другими клетками по мере необходимости. Потребность возникает после периода отсутствия еды; даже нормальное ночное голодание приводит к мобилизации жира, так что утром большая часть ацетил-КоА, входящего в цикл лимонной кислоты, образуется из жирных кислот, а не из глюкозы.Однако после еды большая часть ацетил-КоА, входящего в цикл лимонной кислоты, поступает из глюкозы, полученной с пищей, а любой избыток глюкозы используется для пополнения истощенных запасов гликогена или для синтеза жиров. (Хотя животные клетки легко превращают сахар в жиры, они не могут превращать жирные кислоты в сахара.)

Хотя растения производят НАДФН и АТФ посредством фотосинтеза, этот важный процесс происходит в специальной органелле, называемой хлоропластом, которая изолирована от остальной части тела. клетка растения мембраной, непроницаемой для обоих типов активированных молекул-носителей.Более того, растение содержит множество других клеток, например, в корнях, в которых отсутствуют хлоропласты, и поэтому они не могут производить собственные сахара или АТФ. Следовательно, для большей части производства АТФ растение полагается на экспорт сахаров из хлоропластов в митохондрии, которые расположены во всех клетках растения. Большая часть АТФ, необходимого растению, синтезируется в этих митохондриях и экспортируется из них в остальную часть растительной клетки, используя точно такие же пути окислительного расщепления сахаров, которые используются нефотосинтезирующими организмами (2).

Рисунок 2-84

Как производится АТФ, необходимый для метаболизма большей части растительных клеток. У растений хлоропласты и митохондрии взаимодействуют, чтобы снабжать клетки метаболитами и АТФ.

В периоды избыточной фотосинтетической способности в течение дня хлоропласты превращают некоторые из производимых ими сахаров в жиры и в крахмал, полимер глюкозы, аналогичный гликогену животных. Жиры растений представляют собой триацилглицерины, как и жиры животных, и различаются только типами жирных кислот, которые преобладают.И жир, и крахмал хранятся в хлоропласте как резервуары, которые могут использоваться в качестве источника энергии в темное время суток (см.).

Эмбрионы внутри семян растений должны жить за счет накопленных источников энергии в течение длительного периода, пока они не прорастут и не дадут листья, которые могут собирать энергию солнечного света. По этой причине семена растений часто содержат особенно большое количество жиров и крахмала, что делает их основным источником пищи для животных, в том числе и для нас самих ().

Рисунок 2-85

Семена некоторых растений, которые служат важной пищей для человека.Кукуруза, орехи и горох содержат богатые запасы крахмала и жира, которые обеспечивают молодой зародыш растения в семенах энергией и строительными блоками для биосинтеза. (Любезно предоставлено Фондом Джона Иннеса.) (Подробнее …)

Аминокислоты и нуклеотиды являются частью цикла азота

До сих пор в нашем обсуждении мы сосредоточились в основном на метаболизме углеводов. Мы еще не рассматривали метаболизм азота или серы. Эти два элемента входят в состав белков и нуклеиновых кислот, которые являются двумя наиболее важными классами макромолекул в клетке и составляют примерно две трети ее сухой массы.Атомы азота и серы переходят от соединения к соединению и между организмами и окружающей их средой в серии обратимых циклов.

Хотя молекулярный азот в изобилии присутствует в атмосфере Земли, азот химически инертен как газ. Лишь немногие живые виды могут включить его в органические молекулы, этот процесс называется азотфиксацией. Фиксация азота происходит у определенных микроорганизмов и в результате некоторых геофизических процессов, таких как разряд молнии. Это важно для биосферы в целом, поскольку без нее на этой планете не было бы жизни.Однако лишь небольшая часть азотистых соединений в современных организмах связана со свежими продуктами азотфиксации из атмосферы. Большая часть органического азота находится в обращении в течение некоторого времени, переходя от одного живого организма к другому. Таким образом, можно сказать, что современные азотфиксирующие реакции выполняют функцию «дозаправки» общего количества азота.

Позвоночные животные получают практически весь азот с пищей, содержащей белки и нуклеиновые кислоты. В организме эти макромолекулы расщепляются на аминокислоты и компоненты нуклеотидов, а содержащийся в них азот используется для производства новых белков и нуклеиновых кислот или для производства других молекул.Около половины из 20 аминокислот, содержащихся в белках, являются незаменимыми аминокислотами для позвоночных (), что означает, что они не могут быть синтезированы из других ингредиентов рациона. Другие могут быть синтезированы таким образом с использованием различных исходных материалов, включая промежуточные продукты цикла лимонной кислоты, как описано ниже. Незаменимые аминокислоты производятся беспозвоночными организмами, как правило, долгими и энергоемкими путями, которые были потеряны в ходе эволюции позвоночных.

Рисунок 2-86

Девять незаменимых аминокислот.Они не могут синтезироваться человеческими клетками и поэтому должны поступать с пищей.

Нуклеотиды, необходимые для образования РНК и ДНК, могут быть синтезированы с использованием специальных биосинтетических путей: в рационе не должно быть «незаменимых нуклеотидов». Все атомы азота в пуриновых и пиримидиновых основаниях (а также некоторые атомы углерода) получены из многочисленных аминокислот глутамина, аспарагиновой кислоты и глицина, тогда как сахара рибозы и дезоксирибозы получены из глюкозы.

Аминокислоты, которые не используются в биосинтезе, могут окисляться с образованием метаболической энергии. Большинство их атомов углерода и водорода в конечном итоге образуют CO ₂ или H ₂ O, тогда как их атомы азота перемещаются через различные формы и в конечном итоге появляются в виде мочевины, которая выводится из организма. Каждая аминокислота обрабатывается по-разному, и существует целый ряд ферментативных реакций для их катаболизма.

Многие биосинтетические пути начинаются с гликолиза или цикла лимонной кислоты

Катаболизм производит как энергию для клетки, так и строительные блоки, из которых состоят многие другие молекулы клетки (см.).До сих пор наши обсуждения гликолиза и цикла лимонной кислоты делали упор на производство энергии, а не на обеспечение исходными материалами для биосинтеза. Но многие из промежуточных продуктов, образующихся в этих реакционных путях, также выводятся другими ферментами, которые используют их для производства аминокислот, нуклеотидов, липидов и других небольших органических молекул, в которых нуждается клетка. Некоторое представление о сложности этого процесса можно получить из того, что иллюстрирует некоторые ответвления от центральных катаболических реакций, ведущих к биосинтезу.

Рисунок 2-87

Гликолиз и цикл лимонной кислоты обеспечивают прекурсоры, необходимые для синтеза многих важных биологических молекул. Аминокислоты, нуклеотиды, липиды, сахара и другие молекулы — показанные здесь как продукты — в свою очередь служат предшественниками (подробнее …)

Существование такого количества ветвящихся путей в клетке требует, чтобы выбор на каждой ветви тщательно регулироваться, как мы обсудим далее.

Метаболизм организован и регулируется

Сложность клетки как химической машины дает представление о взаимосвязи гликолиза и цикла лимонной кислоты с другими метаболическими путями, намеченными на рисунке.Диаграмма этого типа, которая использовалась ранее в этой главе для ознакомления с метаболизмом, представляет лишь некоторые из ферментативных путей в клетке. Очевидно, что наше обсуждение клеточного метаболизма касается лишь крошечной части клеточной химии.

Рисунок 2-88

Гликолиз и цикл лимонной кислоты находятся в центре метаболизма. Около 500 метаболических реакций типичной клетки схематически показаны реакциями гликолиза и цикла лимонной кислоты красным цветом . Другие реакции могут привести либо к этим двум (подробнее …)

Все эти реакции происходят в ячейке диаметром менее 0,1 мм, и каждая требует отдельного фермента. Как видно из, одна и та же молекула часто может быть частью многих различных путей. Пируват, например, является субстратом для полдюжины или более различных ферментов, каждый из которых по-своему химически модифицирует его. Один фермент превращает пируват в ацетил-КоА, другой — в оксалоацетат; третий фермент превращает пируват в аминокислоту аланин, четвертый — на лактат и так далее.Все эти различные пути конкурируют за одну и ту же молекулу пирувата, и одновременно происходит аналогичная конкуренция за тысячи других малых молекул. Лучшее понимание этой сложности, возможно, может быть достигнуто с помощью трехмерной метаболической карты, которая позволяет установить более прямые связи между путями ().

Рисунок 2-89

Представление всех известных метаболических реакций с участием малых молекул в дрожжевой клетке. Как и на рис. 2-88, реакции гликолиза и цикла лимонной кислоты выделены красным цветом . Эта метаболическая карта необычна в использовании трехмерного изображения, (подробнее …)

Ситуация еще более усложняется в многоклеточном организме. Для разных типов клеток, как правило, требуются несколько разных наборов ферментов. И разные ткани вносят свой вклад в химию организма в целом. Помимо различий в специализированных продуктах, таких как гормоны или антитела, существуют значительные различия в «общих» метаболических путях между различными типами клеток одного и того же организма.

Хотя практически все клетки содержат ферменты гликолиза, цикла лимонной кислоты, синтеза и распада липидов и метаболизма аминокислот, уровни этих процессов, требуемые в разных тканях, не одинаковы. Например, нервные клетки, которые, вероятно, являются наиболее требовательными клетками в организме, почти не поддерживают запасов гликогена или жирных кислот и почти полностью полагаются на постоянное поступление глюкозы из кровотока. Напротив, клетки печени поставляют глюкозу активно сокращающимся мышечным клеткам и перерабатывают молочную кислоту, продуцируемую мышечными клетками, обратно в глюкозу ().У всех типов клеток есть свои отличительные метаболические особенности, и они активно взаимодействуют в нормальном состоянии, а также в ответ на стресс и голод. Можно подумать, что вся система должна быть настолько тщательно сбалансирована, что любое незначительное нарушение, такое как временное изменение рациона, будет катастрофическим.

Рисунок 2-90

Схематическое изображение метаболического взаимодействия между печенью и мышечными клетками. Основным топливом активно сокращающихся мышечных клеток является глюкоза, большая часть которой поставляется клетками печени.Молочная кислота, конечный продукт анаэробного распада глюкозы путем гликолиза (подробнее …)

Фактически, метаболический баланс клетки удивительно стабилен. Всякий раз, когда баланс нарушается, клетка реагирует так, чтобы восстановить исходное состояние. Клетка может адаптироваться и продолжать функционировать во время голода или болезни. Мутации многих видов могут повредить или даже устранить определенные пути реакции, и тем не менее — при соблюдении определенных минимальных требований — клетка выживает. Это происходит потому, что сложная сеть из механизмов управления регулирует и координирует скорость всех своих реакций.В конечном счете, эти меры контроля основываются на замечательной способности белков изменять свою форму и свой химический состав в ответ на изменения в их ближайшем окружении. Принципы, лежащие в основе построения больших молекул, таких как белки, и химический состав, лежащий в основе их регуляции, станут нашей следующей задачей.

Резюме

Глюкоза и другие молекулы пищи расщепляются путем контролируемого ступенчатого окисления, чтобы обеспечить химическую энергию в форме АТФ и НАДН. Это три основных набора реакций, которые действуют последовательно, продукты каждой из которых являются исходным материалом для следующего: гликолиз (который происходит в цитозоле), цикл лимонной кислоты (в митохондриальном матриксе) и окислительное фосфорилирование (в цитозоле). внутренняя митохондриальная мембрана).Промежуточные продукты гликолиза и цикла лимонной кислоты используются как в качестве источников метаболической энергии, так и для производства многих небольших молекул, используемых в качестве сырья для биосинтеза. Клетки хранят молекулы сахара в виде гликогена у животных и крахмала у растений; и растения, и животные также широко используют жиры в качестве продуктового магазина. Эти запасные материалы, в свою очередь, служат основным источником пищи для людей, наряду с белками, составляющими большую часть сухой массы клеток, которые мы едим.

Глава 4. Как клетки получают энергию | Концепции биологии

Вещество, которое способствует протеканию химической реакции, называется катализатором, а молекулы, катализирующие биохимические реакции, называются ферментами . Большинство ферментов являются белками и выполняют важную задачу по снижению энергии активации химических реакций внутри клетки. Большинство реакций, критических для живой клетки, протекают слишком медленно при нормальной температуре, чтобы быть полезными для клетки. Без ферментов, ускоряющих эти реакции, жизнь не могла бы существовать.Ферменты делают это, связываясь с молекулами реагентов и удерживая их таким образом, чтобы облегчить процессы разрыва и образования химических связей. Важно помнить, что ферменты не изменяют, является ли реакция экзергонической (спонтанной) или эндергонической. Это потому, что они не изменяют свободную энергию реагентов или продуктов. Они только уменьшают энергию активации, необходимую для продолжения реакции (рис. 4.7). Кроме того, сам фермент не изменяется в результате реакции, которую он катализирует.После того, как одна реакция катализируется, фермент может участвовать в других реакциях.

Рисунок 4.7.

Ферменты снижают энергию активации реакции, но не изменяют свободную энергию реакции.

Химические реагенты, с которыми связывается фермент, называются субстратами фермента . В зависимости от конкретной химической реакции может быть один или несколько субстратов. В некоторых реакциях один реагент-субстрат распадается на несколько продуктов.В других случаях два субстрата могут объединиться, чтобы создать одну большую молекулу. Два реагента также могут вступить в реакцию, и оба они станут модифицированными, но выходят из реакции в виде двух продуктов. Место внутри фермента, где связывается субстрат, называется активным сайтом фермента . Активный сайт — это место, где происходит «действие». Поскольку ферменты являются белками, в активном центре существует уникальная комбинация боковых цепей аминокислот. Каждая боковая цепь характеризуется разными свойствами.Они могут быть большими или маленькими, слабокислотными или основными, гидрофильными или гидрофобными, положительно или отрицательно заряженными или нейтральными. Уникальная комбинация боковых цепей создает очень специфическую химическую среду в активном центре. Эта специфическая среда подходит для связывания с одним конкретным химическим субстратом (или субстратами).

Активные сайты подвержены влиянию местной среды. Повышение температуры окружающей среды обычно увеличивает скорость реакции, катализируемой ферментами или иначе.Однако температуры за пределами оптимального диапазона снижают скорость, с которой фермент катализирует реакцию. Высокие температуры в конечном итоге вызывают денатурирование ферментов, необратимое изменение трехмерной формы и, следовательно, функции фермента. Ферменты также подходят для наилучшего функционирования в определенном диапазоне pH и концентрации соли, и, как и в случае с температурой, экстремальные значения pH и концентрации соли могут вызывать денатурирование ферментов.

В течение многих лет ученые считали, что связывание фермента с субстратом происходит простым «замком и ключом».Эта модель утверждает, что фермент и субстрат идеально сочетаются друг с другом за один мгновенный шаг. Однако текущие исследования поддерживают модель, называемую индуцированной подгонкой (рис. 4.8). Модель индуцированной подгонки расширяет модель замка и ключа, описывая более динамическое связывание между ферментом и субстратом. Когда фермент и субстрат объединяются, их взаимодействие вызывает небольшой сдвиг в структуре фермента, который формирует идеальную структуру связывания между ферментом и субстратом.

Концепция в действии

Просмотрите анимацию индуцированной посадки.

Когда фермент связывает свой субстрат, образуется комплекс фермент-субстрат. Этот комплекс снижает энергию активации реакции и способствует ее быстрому развитию одним из множества возможных способов. На базовом уровне ферменты способствуют химическим реакциям, в которых участвует более одного субстрата, объединяя субстраты вместе в оптимальной ориентации для реакции. Другой способ, которым ферменты способствуют реакции своих субстратов, — это создание оптимальной среды в активном центре для протекания реакции.Химические свойства, проистекающие из особого расположения R-групп аминокислот в активном центре, создают идеальную среду для реакции определенных субстратов фермента.

Комплекс фермент-субстрат может также снизить энергию активации за счет нарушения структуры связи, так что ее легче разорвать. Наконец, ферменты также могут снижать энергию активации, принимая участие в самой химической реакции. В этих случаях важно помнить, что фермент всегда возвращается в исходное состояние по завершении реакции.Одним из отличительных свойств ферментов является то, что они в конечном итоге остаются неизменными в результате катализируемых ими реакций. После того, как фермент катализирует реакцию, он высвобождает свой продукт (ы) и может катализировать новую реакцию.

Рисунок 4.8.

Модель индуцированной подгонки представляет собой корректировку модели с замком и ключом и объясняет, как ферменты и субстраты претерпевают динамические модификации во время переходного состояния, чтобы увеличить сродство субстрата к активному центру.

Казалось бы, идеальным иметь сценарий, в котором все ферменты организма существуют в изобилии и оптимально функционируют во всех клеточных условиях, во всех клетках, во все времена.Однако множество механизмов гарантирует, что этого не произойдет. Клеточные потребности и условия постоянно меняются от клетки к клетке и со временем меняются внутри отдельных клеток. Необходимые ферменты клеток желудка отличаются от ферментов жировых клеток, клеток кожи, клеток крови и нервных клеток. Кроме того, клетка пищеварительного органа намного усерднее обрабатывает и расщепляет питательные вещества в течение времени, которое следует за едой, по сравнению со многими часами после еды. Поскольку эти клеточные потребности и условия меняются, должны меняться количества и функциональность различных ферментов.

Поскольку скорость биохимических реакций контролируется энергией активации, а ферменты ниже и определяют энергии активации химических реакций, относительные количества и функционирование различных ферментов в клетке в конечном итоге определяют, какие реакции будут протекать и с какой скоростью. Это определение строго контролируется в клетках. В определенных клеточных средах активность ферментов частично контролируется факторами окружающей среды, такими как pH, температура, концентрация соли и, в некоторых случаях, кофакторами или коферментами.

Ферменты также можно регулировать способами, которые либо способствуют, либо снижают активность ферментов. Есть много видов молекул, которые подавляют или стимулируют функцию ферментов, и различные механизмы, с помощью которых они это делают. В некоторых случаях ингибирования фермента молекула ингибитора достаточно похожа на субстрат, чтобы она могла связываться с активным центром и просто блокировать связывание субстрата. Когда это происходит, фермент ингибируется посредством конкурентного ингибирования , потому что молекула ингибитора конкурирует с субстратом за связывание с активным центром.

С другой стороны, при неконкурентном ингибировании молекула ингибитора связывается с ферментом в месте, отличном от активного сайта, называемом аллостерическим сайтом, но все же блокирует связывание субстрата с активным сайтом. Некоторые молекулы ингибитора связываются с ферментами в том месте, где их связывание вызывает конформационное изменение, которое снижает сродство фермента к его субстрату. Этот тип ингибирования называется аллостерическим ингибированием (Рисунок 4.9). Большинство аллостерически регулируемых ферментов состоят из более чем одного полипептида, что означает, что они имеют более одной белковой субъединицы. Когда аллостерический ингибитор связывается с областью фермента, все активные центры белковых субъединиц слегка изменяются, так что они связывают свои субстраты с меньшей эффективностью. Есть аллостерические активаторы, а также ингибиторы. Аллостерические активаторы связываются с участками фермента, удаленными от активного сайта, вызывая конформационные изменения, которые увеличивают сродство активного сайта (ов) фермента к его субстрату (ам) (Рисунок 4.9).

Рисунок 4.9.

Аллостерическое ингибирование работает, косвенно вызывая конформационные изменения активного сайта, так что субстрат больше не подходит. Напротив, при аллостерической активации молекула активатора изменяет форму активного центра, чтобы обеспечить лучшее прилегание субстрата.

Карьера в действии

Разработчик фармацевтических препаратов

Рисунок 4.10.

Вы когда-нибудь задумывались, как создаются фармацевтические препараты? (кредит: Дебора Остин)

Ферменты — ключевые компоненты метаболических путей.Понимание того, как работают ферменты и как их можно регулировать, — ключевые принципы, лежащие в основе разработки многих фармацевтических препаратов, представленных сегодня на рынке. Биологи, работающие в этой области, совместно с другими учеными разрабатывают лекарства (рис. 4.10).

Рассмотрим, к примеру, статины. Статины — это название одного класса лекарств, которые могут снижать уровень холестерина. Эти соединения являются ингибиторами фермента HMG-CoA редуктазы, который является ферментом, синтезирующим холестерин из липидов в организме.Ингибируя этот фермент, можно снизить уровень холестерина, синтезируемого в организме. Точно так же ацетаминофен, широко продаваемый под торговой маркой Tylenol, является ингибитором фермента циклооксигеназы. Хотя он используется для снятия лихорадки и воспаления (боли), его механизм действия до сих пор полностью не изучен.

Как обнаруживаются наркотики? Одна из самых больших проблем в открытии лекарств — это определение мишени для лекарства. Мишень лекарства — это молекула, которая буквально является мишенью лекарства.В случае статинов мишенью для лечения является HMG-CoA редуктаза. Цели лекарств определяются путем кропотливых лабораторных исследований. Одной идентификации цели недостаточно; ученым также необходимо знать, как мишень действует внутри клетки и какие реакции идут наперекосяк в случае болезни. Как только цель и путь определены, начинается фактический процесс разработки лекарств. На этом этапе химики и биологи работают вместе, чтобы разработать и синтезировать молекулы, которые могут блокировать или активировать определенную реакцию.Однако это только начало: если и когда прототип лекарства успешно выполняет свою функцию, он подвергается множеству тестов, от экспериментов in vitro до клинических испытаний, прежде чем он получит одобрение Управления по санитарному надзору за качеством пищевых продуктов и медикаментов США. магазин.

Многие ферменты не работают оптимально или даже не работают, если они не связаны с другими специфическими небелковыми вспомогательными молекулами. Они могут связываться либо временно посредством ионных или водородных связей, либо навсегда посредством более прочных ковалентных связей.Связывание с этими молекулами способствует оптимальной форме и функционированию соответствующих ферментов. Двумя примерами этих типов вспомогательных молекул являются кофакторы и коферменты. Кофакторы — это неорганические ионы, такие как ионы железа и магния. Коферменты — это органические вспомогательные молекулы, имеющие базовую атомную структуру, состоящую из углерода и водорода. Подобно ферментам, эти молекулы участвуют в реакциях без изменения самих себя и в конечном итоге перерабатываются и используются повторно. Витамины являются источником коферментов.Некоторые витамины являются предшественниками коферментов, а другие действуют непосредственно как коферменты. Витамин С является прямым коферментом множества ферментов, которые участвуют в создании важной соединительной ткани — коллагена. Следовательно, функция фермента частично регулируется обилием различных кофакторов и коферментов, которые могут поступать с пищей организма или, в некоторых случаях, вырабатываться организмом.

Подавление обратной связи в метаболических путях

Молекулы могут регулировать функцию ферментов разными способами.Однако остается главный вопрос: что это за молекулы и откуда они берутся? Как вы уже знаете, некоторые из них являются кофакторами и коферментами. Какие другие молекулы в клетке обеспечивают ферментативную регуляцию, такую ​​как аллостерическая модуляция, а также конкурентное и неконкурентное ингибирование? Возможно, наиболее подходящими источниками регуляторных молекул для ферментативного клеточного метаболизма являются продукты самих клеточных метаболических реакций. Наиболее эффективным и элегантным образом клетки эволюционировали, чтобы использовать продукты собственных реакций для подавления активности ферментов с помощью обратной связи. Ингибирование обратной связи включает использование продукта реакции для регулирования его собственного дальнейшего производства (рис. 4.11). Клетка реагирует на обилие продуктов замедлением производства во время анаболических или катаболических реакций. Такие продукты реакции могут ингибировать ферменты, которые катализируют их производство с помощью механизмов, описанных выше.

Рисунок 4.11.

Метаболические пути — это серия реакций, катализируемых множеством ферментов. Ингибирование обратной связи, когда конечный продукт пути ингибирует восходящий процесс, является важным регуляторным механизмом в клетках.

Производство как аминокислот, так и нуклеотидов контролируется посредством ингибирования с обратной связью. Кроме того, АТФ является аллостерическим регулятором некоторых ферментов, участвующих в катаболическом распаде сахара, процессе, который создает АТФ. Таким образом, когда АТФ в избытке, клетка может предотвратить производство АТФ. С другой стороны, АДФ служит положительным аллостерическим регулятором (аллостерическим активатором) для некоторых из тех же ферментов, которые ингибируются АТФ. Таким образом, когда относительные уровни АДФ высоки по сравнению с АТФ, клетка начинает производить больше АТФ за счет катаболизма сахара.

Вы читали, что почти вся энергия, используемая живыми существами, поступает к ним в виде сахара, глюкозы. Гликолиз — это первый шаг в расщеплении глюкозы для извлечения энергии для клеточного метаболизма. Многие живые организмы осуществляют гликолиз как часть своего метаболизма. Гликолиз происходит в цитоплазме большинства прокариотических и всех эукариотических клеток.

Гликолиз начинается с шестиуглеродной кольцевой структуры одной молекулы глюкозы и заканчивается двумя молекулами трехуглеродного сахара, называемого пируватом.Гликолиз состоит из двух отдельных фаз. В первой части пути гликолиза энергия используется для внесения изменений, так что молекула шестиуглеродного сахара может быть равномерно разделена на две трехуглеродные молекулы пирувата. Во второй части гликолиза продуцируются АТФ и никотинамид-адениндинуклеотид (НАДН) (рис. 4.13).

Если клетка не может катаболизировать молекулы пирувата дальше, она будет собирать только две молекулы АТФ из одной молекулы глюкозы. Например, зрелые эритроциты млекопитающих способны только к гликолизу, который является их единственным источником АТФ.Если гликолиз прервать, эти клетки в конечном итоге погибнут.

Рисунок 4.13.

При гликолизе молекула глюкозы превращается в две молекулы пирувата.

4: Как клетки получают энергию

4: Как клетки получают энергию — Biology LibreTexts Перейти к основному содержанию

1. Последнее обновление

2. Сохранить как PDF

Без заголовков

• 4.1: Энергия и метаболизм

  Клетки выполняют жизненные функции посредством различных химических реакций. Метаболизм клетки — это комбинация химических реакций, которые происходят в ней. Катаболические реакции расщепляют сложные химические вещества на более простые и связаны с выделением энергии. Анаболические процессы создают сложные молекулы из более простых и требуют энергии. При изучении энергии термин «система» относится к веществу и окружающей среде, участвующим в передаче энергии.

• 4.2: Гликолиз

  АТФ функционирует как валюта энергии для клеток. Он позволяет клеткам кратковременно накапливать энергию и транспортировать ее внутри себя для поддержки эндергонических химических реакций. Структура АТФ представляет собой нуклеотид РНК с тремя присоединенными фосфатными группами. Поскольку АТФ используется для получения энергии, фосфатная группа отделяется и образуется АДФ. Энергия, полученная в результате катаболизма глюкозы, используется для перезарядки АДФ в АТФ. Гликолиз — это первый путь, используемый в расщеплении глюкозы для извлечения энергии.

• 4.3: Цикл лимонной кислоты и окислительное фосфорилирование

  Цикл лимонной кислоты — это серия химических реакций, которые удаляют высокоэнергетические электроны и используют их в цепи переноса электронов для генерации АТФ. Одна молекула АТФ (или эквивалент) производится за каждый виток цикла. Цепь переноса электронов — это часть аэробного дыхания, в которой свободный кислород используется в качестве конечного акцептора электронов для электронов, удаляемых из промежуточных соединений при катаболизме глюкозы.

• 4.4: Ферментация

  Если НАДН не может метаболизироваться посредством аэробного дыхания, используется другой акцептор электронов. Большинство организмов используют те или иные формы ферментации для регенерации НАД +, обеспечивая продолжение гликолиза. Регенерация НАД + при ферментации не сопровождается выработкой АТФ; следовательно, потенциал НАДН производить АТФ с использованием цепи переноса электронов не используется.

• 4.5: Связь с другими путями метаболизма

  Метаболические пути следует рассматривать как пористые, то есть вещества поступают по другим путям, а другие вещества уходят по другим путям. Эти пути не являются закрытыми системами. Многие продукты определенного пути являются реагентами других путей.

• 4.E: Как клетки получают энергию (упражнения)

Энергия для клетки

Награды Биология I

Энергия для клетки

Все клеткам нужна энергия, чтобы оставаться в живых.

Основным источником энергии для всего живого является солнце. Растения превращают световую энергию в химическая энергия в фотосинтезе. Животные получают энергию, поедая растения.

Единственная форма энергии, которую может использовать клетка, — это молекула, называемая аденозинтрифосфатом. (АТФ). Химическая энергия хранится в связи, которые удерживают молекулу вместе.

Энергия накапливается, когда АТФ молекула образуется

Энергия высвобождается, когда АТФ молекула распадается

ADP могут быть переработаны в АТФ, когда станет доступно больше энергии.Энергия для производства АТФ поступает из глюкозы.

Ячейки преобразовать глюкозу в АТФ в процессе, называемом клеточным дыханием.

Клеточное дыхание

Клеточное дыхание: процесс превращения глюкозы в энергию. форма АТФ.

— встречается в всех ячейках

— проходит в митохондрии

— жестяная банка происходят как с кислородом, так и без него

Сайт электронного транспорта цепь

Раньше может начаться клеточное дыхание, глюкоза должна быть переработана в форму, которая может использоваться митохондрией.Каждые 6 молекула углерода глюкозы превращается в две 3 молекулы углерода пировиноградной кислота в процессе гликолиза .

— гликолиз должен происходить до клеточных дыхание может начаться

— гликолиз может происходить либо в присутствии кислорода, либо в его отсутствии

подписок гликолиз, пировиноградная кислота может вступать в один из двух метаболических путей:

1. анаэробное дыхание : метаболизм пировиноградной кислоты при отсутствии кислорода присутствует в митохондрии. Происходит когда кровь не доставляет достаточно кислорода отдельным клеткам.

— процесс также называется ферментация

— ферментация не является эффективный способ производства АТФ из глюкозы.

— ферментации подвергаются как животные, так и растения, но у животных этот процесс немного отличается от процесса у растений.

— ферментация в растительных клетках называется спиртовым брожением .В этом процессе пировиноградная кислота расщепляется. без кислорода, этилового спирта и АТФ.

пировиноградный кислота —> этиловый спирт + вода + 4 ATP

— так производятся алкогольные напитки.

— ферментация в клетках животных называется молочнокислым брожением . В этом процессе пировиноградная кислота расщепляется. без кислорода и молочной кислоты, и вырабатывается АТФ.

пировиноградный кислота —> молочная кислота + вода + 4 ATP

— когда молочная кислота накапливается в мышцах, раздражает мышцы и заставляет их больной.

2. аэробное дыхание : метаболизм пировиноградной кислоты, который происходит, если кровь доставила клеткам достаточное количество кислорода.

6 O ₂ + C ₆ H ₁₂ O ₆ —> 6 CO ₂ + 6 H ₂ O + 36 ATP

— аэробное дыхание происходит в два этапа:

а. Кребс цикл : превращение пировиноградной кислоты в присутствии кислорода.Чтобы начать цикл Кребса, пировиноградная должен реагировать с коферментом под названием ацетил co-A.

— состоит из ряда химических реакции. Цель химического реакции на

1. высвободить водород, который будет использоваться позже для производства АТФ на второй стадии аэробного дыхания

2. выброс диоксида углерода как отходы.

— производит 2 молекулы АТФ в процессе

Цикл Кребса

CO 2 выделяется в результате реакций (отходы, которые выдыхаются) H + ионов высвобождаются и собираются молекулы НАД и ФАД H + иона переносятся НАД и ФАД в следующий шаг (цепь переноса электронов) для создания ATP

Требуется 2 оборота цикл Кребса для полного расщепления одной молекулы глюкозы.

г. Электрон транспортная цепь : серия редокс реакции с использованием водорода, выделяющегося в цикле Кребса. Производит большую часть АТФ в клеточном дыхании.

— производит 34 молекулы АТФ

процесс, который растения используют для преобразования солнечной энергии в молекулы глюкозы, называется фотосинтезом.

Встречается в хлоропластах

Требуется зеленый пигмент холорфилл

Хлоропласт

Хлоропласт: Сайт фотосинтеза в эукариотических клетках.

Тилакоиды: Диск сформированные мембраны, содержащие фотосинтетические пигменты. Сайт легкие реакции.

Грана: Стеки тилакоиды.

Строма: Жидкость заполненное пространство, окружающее грану. Сайт темных реакций .

общее уравнение фотосинтеза:

6 CO ₂ + 6 H ₂ O C ₆ H ₁₂ O ₆ + 6O ₂

Фотосинтез происходит в 2 этапа:

1.Светозависимые реакции (также известные как свет реакции)

— требует солнечного света.

— встречается в мембранах тилакоидов Гран

— свет падает на молекулы хлорофилла в тилакоидов, и они возбуждаются

— энергия солнца используется для расщепления молекул воды. Некоторые H ⁺ ионы из воды собираются НАДФ, переносятся в строму и используются для производят глюкозу, а некоторое количество используется для производства АТФ. O ₂ из молекул воды выбрасывается в атмосферу как отходы.

2. Световые независимые реакции (также известные как темные реакции, цикл Кальвина или фиксация углерода)

— не требует солнечного света. Энергия для этой части фотосинтеза происходит из АТФ, образующегося в легких реакциях

— встречается в строме

— CO ₂ из воздуха проходит через серию химическая реакция и преобразуется в глюкозу

.