Световая энергия при фотосинтезе превращается в энергию химических связей органических веществ: Верны ли следующие суждения о процессах жизнедеятельности растений? А. При фотосинтезе

Содержание

Верны ли следующие суждения о процессах жизнедеятельности растений? А. При фотосинтезе

Соотнесите свойство живого организма с его характеристикой: Т 21Свойства живыхорганизмов1) Размножение 2) ПитаниеХарактеристикаA) Способность организм … а воспринимать и реагировать на воздействия окружающей среды Б) Процесс воспроизведения себе подобных, увеличение числа особей видв) Процесс поступлении в организм питательных веществ с целью получения энергин. С) Процесс поступления и организм кислорода и выделения углекислого газа (газообмен)2.Установите очередность расположения уровней организации живых организмов начиная с наименьшего уровня. [3] А) КлеточныйППопуляционно-тиловойБ) ОрганизменныйМолекулярный3. Впишите на месте пропусков соответствующие шифры. [3]в) БиосферныйE) БиоценозныяПитание растений является важнейшим фактором их существования при помощи корней растения получают а почвы (A в. Такой тип питания у растений называстся тии 2) Солнечный свет, 3) Вода, 4) Кислород, 5) Минеральные вещества; ..(C) 6) Воздушное1) Почвсинос:Ответ: АВC-1. Установите соответствие между группой веществ, участвующей в процессе фотосинтеза и названиями этих веществ. [2]Группа веществВещества, необходимые для осуществленияпроцесса фотосинтезаНазваниеА) кислородБ) углекислый газВ) хлорофиллС) органические вещества5. Приведите соответствие преобразование энергии, вызванное каждым источником энергии в результат и выберитеправильный ответ. [1|Виды энергииМеханическаяХимическаяАИТепловая ЭлектрическаяИсточник энергииветряная мельница сгорание топливабатарейкагенераторРезультатпшеничная мукаработа двигателя дитобусагородское освещение работа настенных часов6. Выберите и подчеркните правильные слова из скобок предложенном тексте. [3] Тегловые явления связаны с движением частиц и их взаимным расположением.А) Если температура вещества повышается, то скорость движения его частиц (увеличивается уменьшается / не изменяется) В) Энергия частиц (увеличивается уменьшается / не изменяется) C) Расстояния между частицами (величиваются уменьшаются / не изменяются)7.

С космодрома Байконур запускают ракету с орбитальной станцией на борту. [2] Составьте схему превращения энергии:AB8. Рассмотрите предложенные рисунки и заполните таблицу. [41Вид скелетаОсобенность скелетаЖивотноеСобакаРакпомогите сочь​

Помогите пожалуйста!!! 20 баллов!!!!!!! ​

Под влиянием гормона какой железы развивается фолликула? А) гипофизаВ) половойС) вилочковойД) надпочечников​

что входит в тонкий и толстый кишечник​

Тема урока Практическая работа. Тема: Определение давления воздуха и артериального давления. Задание 1 Используя рисунок, заполните таблицу для каждо … го названия прибора этой информации на уроке (таблицу1 смотри ниже). Задание 2. С помощью тонометра измерьте артериальное давление (по выбору) кому-то из членов своей семьи. Дескриптор Обучающийся − Описывает прибор для измерения атмосферного давления; − Описывает прибор для измерения артериального давления; − Снимает показания приборов. Подведение общего мнения (формативное оцениван

сосуд , приносящий кровь от кишечника в печень ​

Погите пожалуйста. Срочно!!!! ​

что такое рыхлая соединительная ткань внутри зуба ​

Что расположено в средней части уха? A. молоточекB. лабиринтC. слуховой проходD. наковальняE. вестибулярный аппаратF. стремечко​

Задание 9Объект Процесс… фокусировка лучей света на внутренней поверхности глазного яблокапалочки и колбочки преобразование светового раздражения в … нервное возбуждениеОтметь понятие, которое следует вписать на место пропуска в этой таблице A. зрачокB. сосудистая оболочкаC. склераD. хрусталикE. слепое пятно​

что происходит в растении в процессе фотосинтеза, что выделяется в световую и темновую фазу фотосинтеза

Что такое фотосинтез

Фотосинтез — процесс, при котором в клетках, содержащих хлорофилл, под действием энергии света образуются органические вещества из неорганических. При фотосинтезе растение поглощает углекислый газ и воду, синтезирует органические вещества и выделяет кислород, как побочный продукт фотосинтеза.

Процессы фотосинтеза идут в тканях, содержащих хлоропласты, — преимущественно, в листе, на который приходится большая часть процессов фотосинтеза. Такая ткань называется хлоренхима, или мезофилл. 

Строение хлоропластов

Чтобы понять, что происходит в растении при фотосинтезе, изучим подробнее хлоропласты. Хлоропласты — это особые пластиды растительных клеток, в которых происходит фотосинтез. Основные элементы структурной организации хлоропластов высших растений представлены на рис.1.

Рис.1. Строение хлоропласта высших растений.

Хлоропласт — это двумембранный органоид. Внешняя мембрана проницаема для большинства органических и неорганических соединений. Она содержит специальные транспортные белки, благодаря которым нужные для работы хлоропласта пептиды и другие вещества попадают в него из цитоплазмы. Внутренняя мембрана обладает избирательной проницаемостью и способна контролировать, какие именно вещества попадут во внутреннее пространство хлоропласта.

Для хлоропластов характерна сложная система внутренних мембран, позволяющая пространственно организовать фотосинтетический аппарат, упорядочить и разделить реакции фотосинтеза, несовместимые между собой, и их продукты. Мембраны образуют тилакоиды, которые, в свою очередь, собираются в «стопки» — граны. Пространство внутри тилакоидов называется внутритилакоидным пространством, или люменом. 

Внутреннее пространство хлоропласта между гранами заполняет строма — гидрофильный слабоструктурированный матрикс. В строме содержатся необходимые для реакций синтеза сахаров ферменты, а также рибосомы, кольцевая молекула ДНК, крахмальные зёрна.

Пигменты хлоропластов

Что происходит во время фотосинтеза? На молекулярном уровне фотосинтез обеспечивают особые вещества — пигменты, благодаря которым энергия солнечного света становится доступной для биологических систем. У фотосинтезирующих организмов можно выделить три основные группы пигментов:

  • хлорофилл а — у большинства фотосинтезирующих организмов,
  • хлорофилл b — у высших растений и зелёных водорослей,
  • хлорофилл c — у бурых водорослей,
  • хлорофилл d — у некоторых красных водорослей.
  • каротины — у всех фотосинтезирующих организмов, кроме прокариот;
  • ксантофиллы — у всех фотосинтезирующих организмов, кроме прокариот
  • Фикобилины — красные и синие пигменты красных водорослей.

В хлоропластах пигменты ассоциированы с белками с помощью ионных, водородных и других типов связей. Не стоит забывать, что у растений есть множество других пигментов, находящихся не в хлоропластах и не принимающих участие в фотосинтезе — например, антоцианы.

Хлорофилл

Хлорофиллы выполняют функции поглощения, преобразования и транспорта энергии света. Лучше всего хлорофиллы поглощают свет в синей (430—460 нм) и красной (650—700 нм) областях спектра. Зелёную область спектра хлорофиллы эффективно отражают, что придаёт растению зелёный цвет.

Интересно, что строение молекулы хлорофилла схоже со строением гемоглобина, но центром молекулы хлорофилла является ион магния, а не железа.

Основными хлорофиллами высших растений являются хлорофилл a и хлорофилл b, они входят в состав реакционных центров фотосистем и светособирающих комплексов мембран тилакоидов хлоропластов. Светособирающие комплексы улавливают кванты света и передают энергию к фотосистемам I и II. Фотосистемы — это пигмент-белковые комплексы, играющие ключевую роль в световой фазе фотосинтеза.

Каротиноиды

Каротиноиды — это жёлтые, оранжевые или красные пигменты. В зелёных листьях каротиноиды обычно незаметны из-за наличия в листьях хлорофилла. При разрушении хлорофилла осенью именно каротиноиды придают листьям характерную жёлто-оранжевую окраску. 

Функции каротиноидов:

  • Антенная — входят в состав светособирающих комплексов, улавливают энергию света и передают её на хлорофиллы. Каротиноиды играют роль дополнительных светособирающих пигментов в той части солнечного спектра (450—570 нм), где хлорофиллы малоэффективны. Особенно это важно для водных экосистем, в которых волны оптимальной для хлорофиллов длины быстро исчезают с глубиной.
  • Защитная функция (антиоксидантная) — обезвреживание агрессивных кислородных соединений (активных форм кислорода) и избытка хлорофилла в возбуждённом состоянии при слишком ярком освещении.

Каротиноиды химически представляют собой 40-углеродную цепь с двумя углеродными кольцами по краям цепи. В строении ксантофиллов, в отличие от каротинов, присутствуют спиртовые, эфирные или альдегидные группы.

Учите биологию вместе с домашней онлайн-школой «Фоксфорда»! По промокоду
BIO72020 вы получите бесплатный доступ к курсу биологии 7 класса, в котором изучается тема фотосинтеза.

Что происходит в процессе фотосинтеза

Как уже было сказано ранее, в ходе фотосинтеза в хлоропластах под действием солнечного света образуются органические вещества. 

Процесс фотосинтеза можно разделить на две фазы:

1. Световая.

2. Темновая.

В ходе световой фазы фотосинтеза образуется энергия в виде АТФ и универсальный донор атома водорода — восстановитель НАДФН (НАДФ·Н2). Эти вещества необходимы для протекания темновой фазы. Также образуется побочный продукт — кислород. Световая фаза может проходить только на мембранах тилакоидов и на свету.

Благодаря сложному биохимическому процессу — циклу Кальвина — в темновую фазу фотосинтеза образуются органические вещества (сахара). Темновая фаза проходит в строме хлоропластов и на свету, и в темноте. Темновые ферментативные процессы протекают медленнее, чем световые, поэтому при очень ярком освещении скорость протекания фотосинтеза будет полностью определяться скоростью темновой фазы. Схемы процессов фотосинтеза представлены на рис.2. Подробное описание процессов смотри далее.

Рис. 2. Схема процессов фотосинтеза и суммарное уравнение фотосинтеза.

Световая фаза фотосинтеза

Чтобы лучше понять, что происходит во время фотосинтеза, разберём фазы фотосинтеза. Световая фаза фотосинтеза включает в себя фотохимические и фотофизические процессы, и может быть поделена на три этапа:

  1. Фаза поглощения — энергия света улавливается при помощи светособирающих комплексов, переходит в энергию электронного возбуждения пигментов, передаётся в реакционный центр фотосистем I и II. 
  2. Фаза реакционных центров — энергия электронного возбуждения пигментов светособирающих комплексов используется для активации реакционных центров фотосистем. В реакционном центре электрон от возбуждённого хлорофилла передаётся другим компонентам электрон-транспортной цепи, пигмент после отдачи электрона переходит в окисленное состояние и становится способным, в свою очередь, отнимать электроны у других веществ. Именно в этом процессе происходит преобразование физической формы энергии в химическую.
  3. Фаза электрон-транспортной цепи — электроны переносятся по цепи переносчиков, образуются АТФ, НАДФН, O2. Необходимо, чтобы каждый переносчик электрон-транспортной цепи поочерёдно восстанавливался и окислялся, обеспечивая таким образом перенос энергии электронов. Любой этап переноса электрона сопровождается высвобождением или поглощением энергии. Часть энергии теряется. На некоторых участках электрон-транспортной цепи перенос электрона сопряжён с переносом протона.

Для того чтобы понять, что происходит во время фазы фотосинтеза, рассмотрим эти процессы подробнее. Кванты света улавливаются светособирающими комплексами фотосистемы I — молекула хлорофилла в составе светособирающего комплекса переходит в возбуждённое состояние, и энергия передаётся в реакционный центр фотосистемы I. Происходит возбуждение молекул хлорофилла фотосистемы I,   отщепляется электрон. Пройдя по цепочке внутренних компонентов фотосистемы I и внешних переносчиков, электрон в конце концов попадает к НАДФ+ — образуется восстановитель НАДФН. Получается, что хлорофилл фотосистемы I отдал электрон и приобрёл положительный заряд, и для дальнейшего функционирования необходимо восстановить нейтральность молекулы, получить электрон, чтобы закрыть «дырку». Этот электрон приходит от фотосистемы II.

На светособирающие комплексы фотосистемы II попадают кванты света — происходит возбуждение молекулы хлорофилла фотосистемы II, молекула хлорофилла отдаёт электрон и переходит в окисленное состояние. Нехватку электрона хлорофилл восполняет благодаря фотолизу воды, при этом образуется протоны H+, а также важный побочный продукт фотосинтеза — кислород. По цепи переносчиков электрон от хлорофилла фотосистемы II попадает к хлорофиллу реакционного центра фотосистемы I и восстанавливает его. Теперь этот хлорофилл может снова поглощать энергию кванта света и отдавать электрон в электрон-транспортную цепь.

Протоны, попадающие во внутритилакоидное пространство, используются для синтеза АТФ. С помощью фермента АТФ-синтазы за счёт градиента протонов образуется АТФ из АДФ и фосфата. Под градиентом понимают неравномерное распределение: во внутритилакоидном пространстве H+ больше, в строме — меньше. Поэтому частицы стремятся проникнуть в строму, переходят в неё через АТФ-синтазу, а в процессе пути сквозь белковый комплекс отдают ему часть энергии, которая и используется для синтеза АТФ. 

Темновая фаза фотосинтеза

Что образуется при фотосинтезе в темновую фазу? В строме хлоропластов с помощью энергии АТФ и восстановителя НАДФН, полученных в световую фазу, образуются простые сахара, из которых в ходе других процессов образуется крахмал. Ферментативные процессы не нуждаются в наличии света. Важнейший процесс, происходящий в темновую фазу фотосинтеза, — фиксация углекислого газа воздуха. Синтез и превращения сахаров в хлоропластах имеют циклический характер и носят название цикл Кальвина.

В нём можно выделить три этапа:

  1. Фаза карбоксилирования (введение CO2 в цикл).
  2. Фаза восстановления (используются АТФ и НАДФН, полученные в световую фазу).
  3. Фаза регенерации (превращения сахаров).

В строме хлоропластов находится производное простого пятиуглеродного сахара рибозы. С помощью особого фермента (Рубиско) к производному рибозы присоединяется CO2 (реакция карбоксилирования) — образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое быстро распадается на две трехуглеродные молекулы. Дальше, с затратой АТФ и НАДФН, полученных в ходе световых процессов, трехуглеродное соединение модифицируется — образуется восстановленное соединение с атомом фосфора и альдегидной группой в составе. Теперь перед клеткой стоит проблема: необходимо получить шестиуглеродное соединение — глюкозу для синтеза крахмала, а также пятиуглеродное — производное рибозы для того, чтобы эти процессы могли начаться заново. Для решения этих проблем в фазу регенерации из полученных ранее трехуглеродных соединений под действием ферментов образуются четырёх-, пяти-, шести- и семиуглеродные сахара. Из шестиуглеродной молекулы образуется глюкоза, из которой синтезируется крахмал. Из пятиуглеродной молекулы образуется производное рибозы и цикл замыкается. Остальные сахара также используются клеткой в других биохимических процессах.

Отдельно стоит сказать про крайне важный фермент первой фазы цикла Кальвина — рибулозо-1,5-дифосфаткарбоксилазу (Рубиско). Это сложный фермент, состоящий из 16 субъединиц, с молекулярной массой в 8 раз больше, чем у гемоглобина. Является одним из важнейших ферментов в природе, поскольку играет центральную роль в основном механизме поступления неорганического углерода (из CO2) в биологический круговорот. Содержание Рубиско в листьях растений очень велико, он считается самым распространённым ферментом на Земле. 

Рис.3. Суммарные уравнения и частные реакции фотосинтеза.

Значение фотосинтеза

В процессе фотосинтеза энергия света заключается в энергию химических связей органических веществ. Поэтому фотосинтез служит первичным источником почти всей энергии, используемой живыми организмами в процессе жизнедеятельности. Практически все живые организмы, за исключением хемосинтетиков, так или иначе пользуются теми продуктами, что выделяются при фотосинтезе.

За счёт фотосинтеза сформировалась и поддерживается пригодная для дыхания атмосфера с высоким содержанием кислорода. 

Фиксация углекислого газа в ходе фотосинтеза служит главным местом входа неорганического углерода в биогеохимический цикл. Также ассимиляция CO2 препятствует перегреву Земли, предотвращая парниковый эффект.

Заключение

Каждый год на нашей планете благодаря фотосинтезу производится около 200 миллиардов тонн кислорода, из которого образуется озоновый слой, защищающий от ультрафиолетовой радиации. Фотосинтез помогает поддерживать состав атмосферы и препятствует увеличению количества углекислого газа. Без растений и кислорода, который они выделяют в процессе фотосинтеза, жизнь на нашей планете была бы просто невозможна.

Ошибка 404 — Страница не найдена

К сожалению мы не можем показать то, что вы искали. Может быть, попробуете поиск по сайту или одну из приведенных ниже ссылок?

Архивы Выберите месяц Март 2021 Февраль 2021 Январь 2021 Декабрь 2020 Ноябрь 2020 Октябрь 2020 Сентябрь 2020 Август 2020 Июль 2020 Июнь 2020 Май 2020 Апрель 2020 Март 2020 Февраль 2020 Январь 2020 Декабрь 2019 Ноябрь 2019 Октябрь 2019 Сентябрь 2019 Август 2019 Июль 2019 Июнь 2019 Май 2019 Апрель 2019 Март 2019 Февраль 2019 Январь 2019 Декабрь 2018 Ноябрь 2018 Октябрь 2018 Сентябрь 2018 Август 2018 Июль 2018 Июнь 2018 Февраль 2018 Январь 2018 Ноябрь 2017 Сентябрь 2017 Август 2017 Июль 2017 Апрель 2017 Март 2017 Февраль 2017 Январь 2017

РубрикиВыберите рубрикуБез рубрикиВидеоурокиКенгуруконкурс ПегасОтветы на работы СтатГрадСочинениеСтатьиУчебные пособия

  • 04.10.2020 XLIII Турнир Ломоносова задания и ответы
  • 05.12.17 Ответы и задания по математике 10 класс СтатГрад варианты МА00201-МА00208
  • 05.12.17 Ответы и задания по математике 7 класс “СтатГрад” варианты МА70101-МА70106
  • 06. 11.2017 Олимпиада «Звезда» естественные науки задания и ответы 6-11 класс отборочный этап
  • 06.12.17 Официальные темы итогового сочинения 2017 для Камчатского края и Чукотского автономного округа
  • 06.12.17 Официальные темы итогового сочинения 2017 для Республика Алтай, Алтайский край, Республика Тыва, Респ. Хакасия, Красноярский край, Кемеровская, Томская и Новосибирская область
  • 06.12.17 Официальные темы итогового сочинения 2017 зона 8 Республика Саха (Якутия), город Якутск, Амурская область, Забайкальский край
  • 06.12.17 Официальные темы итогового сочинения для Республика Бурятия, Иркутская область зона 7
  • 06.12.2017 5 зона Омск MSK+3 (UTC+6) официальные темы
  • 06.12.2017 Ответы и задания по обществознанию 9 класс “СтатГрад” варианты ОБ90201-ОБ90204
  • 07.12.17 Ответы и задания по русскому языку 11 класс СтатГрад варианты РЯ10701-РЯ10702
  • 07.12.2017 Ответы и задания по биологии 9 класс пробное ОГЭ 4 варианта
  • 08.12.2017 Ответы и задания по географии 9 класс контрольная работа ОГЭ 56 регион
  • 08.12.2017 Ответы и задания по физике 9 класс работа СтатГрад ОГЭ ФИ90201-ФИ90204
  • 10.04.2020 Решать впр тренировочные варианты по математике 6 класс с ответами
  • 10.10.17 Математика 9 класс контрольная работа 4 варианта ФГОС 56 регион задания и ответы
  • 10.10.17 Русский язык 9 класс задания и ответы «СтатГрад» варианты РЯ90101-РЯ90102
  • 10.11.2017 История 9 класс задания и ответы статград варианты ИС90201-ИС90204
  • 100balnik мы в ВКОНТАКТЕ
  • 100balnik отзывы пользователей
  • 11 апреля 10-11 класс география ответы и задания
  • 11 апреля 6 класс история ответы и задания
  • 11 апреля 7 класс биология ответы и задания
  • 11.04.2020 Решать ВПР тренировочные варианты по математике 5 класс с ответами
  • 11.10.17 Физика 11 класс СтатГрад задания и ответы варианты ФИ10101-ФИ10104
  • 11.12.2017 – 16.12.2017 Олимпиада по дискретной математике и теоретической информатике
  • 11. 12.2017 Зимняя олимпиада по окружающему миру для 4 класса задания и ответы
  • 11.12.2017 Ответы и задания по английскому языку 11 класс СтатГрад вариант АЯ10101
  • 11.12.2017 Соревнование для 5-6 классов интернет-карусель по математике задания и ответы
  • 12.04.2020 Решать тренировочные варианты ВПР по математике 4 класс + ответы
  • 12.10 Русский язык 10 класс диагностическая работа ФГОС для 11 региона задания и ответы
  • 12.10.17 Русский 2 класс ВПР официальные варианты задания и ответы
  • 12.10.17 Химия 9 класс “СтатГрад” задания и ответы варианты ХИ90101-ХИ90104
  • 12.12.2017 Ответы и задания по географии 9 класс работа СтатГрад варианты ГГ90101-ГГ90102
  • 13.09.2017 Биология 11 класс СтатГрад задания и ответы все варианты
  • 13.10.17 Математика 9 класс задания и ответы для 11 региона
  • 13.10.2017 Обществознание 11 класс работа СтатГрад задания и ответы ОБ10101-ОБ10104
  • 13.12.2017 Ответы по физике 11 класс статград задания варианты ФИ10201-ФИ10204
  • 13.12.2017 Письмо говорение по английскому языку 7-9 класс работа 56 регион
  • 14.09.2017 Информатика 11 класс тренировочная работа статград ответы и задания
  • 14.12 Геометрия 9 класс задания и ответы “СтатГрад”
  • 14.12.2017 КДР ответы по русскому языку 8 класс задания все варианты
  • 14.12.2017 Контрольная работа по математике 8 класс за 1 полугодие 2 варианта заданий с ответами
  • 14.12.2017 Литература 11 класс ответы и задания СтатГрад вариант ЛИ10101
  • 14.12.2017 Ответы КДР по математике 10 класс задания 6 вариантов
  • 14.12.2017 Ответы по геометрии 9 класс СтатГрад задания варианты МА90301-МА90304
  • 14.12.2017 Ответы по математике 11 класс КДР задания 6 вариантов
  • 15.09 Математика 10 класс контрольная работа 3 варианта 56 регион задания и ответы
  • 15.09.2017 Биология 9 класс тренировочная работа “СтатГрад” БИ90101-БИ90104 ответы и задания
  • 15.11.2017 Задания и ответы 2-11 класс по Русскому медвежонку 2017 год
  • 15. 12.2017 Обществознание 11 класс ответы и задания СтатГрад варианты ОБ10201-ОБ10204
  • 16 апреля 11 класс английский язык ответы и задания
  • 16 апреля 5 класс история ответы и задания
  • 16 апреля 6 класс биология ответы и задания
  • 16 апреля 7 класс география ответы и задания
  • 16.01.2018 Контрольная работа по русскому языку 9 класс в формате ОГЭ с ответами
  • 16.01.2018 Ответы и задания КДР по русскому языку 11 класс 23 регион
  • 16.10.2017 Ответы и задания всероссийской олимпиады школьников по математике 4-11 класс ВОШ
  • 16.11.2017 МЦКО 10 класс русский язык ответы и задания
  • 17.01.2018 Ответы и задания по информатике 11 класс работа статград варианты ИН10301-ИН10304
  • 17.10.17 Физика 9 класс «СтатГрад» задания и ответы варианты ФИ90101-ФИ90104
  • 18 апреля 11 класс химия ответы и задания
  • 18 апреля 5 класс биология ответы и задания
  • 18 апреля 6 класс обществознание ответы и задания
  • 18 апреля 7 класс математика ответы и задания
  • 18.09. Математика 10 класс задания и ответы
  • 18.10.17 Математика 9 класс РПР 64 регион задания и ответы 1 этап
  • 18.10.2017 Задания и ответы по математике 9 класс 50 регион Московская область
  • 18.12.2017 Биология 11 класс Статград задания и ответы варианты БИ10201-БИ10204
  • 19.09 Диагностическая работа по русскому языку 5 класс задания и ответы за 1 четверть
  • 19.09 Контрольная работа по русскому языку 11 класс для 56 региона задания и ответы 1 четверть
  • 19.09.2017 школьный этап всероссийской олимпиады по ОБЖ 5-11 класс задания и ответы
  • 19.10.17 Русский язык 11 класс (ЕГЭ) задания и ответы статград варианты РЯ10601-РЯ10602
  • 19.12.2017 КДР геометрия 8 класс краевая диагностическая работа задания и ответы
  • 19.12.2017 КДР математика 9 класс краевая диагностическая работа задания и ответы
  • 19.12.2017 Математика 10 класс тригонометрия база и профиль ответы и задания СтатГрад
  • 2 апреля 11 класс история ВПР
  • 2 апреля 7 класс английский язык ВПР
  • 20. 09 Входная контрольная работа русский язык 7 класс для 56 региона задания и ответы
  • 20.09.2017 История 9 класс варианты ИС90101-ИС90102 ОГЭ задания и ответы
  • 20.11.2017 Русский язык 9 класс “СтатГрад” ОГЭ задания и ответы РЯ90701-РЯ90702
  • 20.12.2017 Химия 9 класс ответы и задания работа Статград варианты ХИ90201-ХИ90202
  • 21.09.17 Математика 11 класс варианты МА10101-МА10108 задания и ответы
  • 21.10.17 ОБЖ 7-11 класс муниципальный этап ВОШ для Москвы ответы и задания
  • 21.11.17 Биология 9 класс СтатГрад задания и ответы варианты БИ90201-БИ90204
  • 21.12.2017 Математика 9 класс РПР для 64 региона задания и ответы 2 этап
  • 21.12.2017 Ответы и задания по математике 11 класс “СтатГрад” база и профиль
  • 21.12.2017 Ответы и задания по русскому языку 10-11 класс варианты КДР 23 регион
  • 22.09.17 Обществознание 9 класс работа статград ОГЭ варианты ОБ90101-ОБ90102 задания и ответы
  • 22.09.17 Русский язык 10 класс входная контрольная работа ФГОС задания и ответы
  • 22.10 Задания и ответы олимпиады по литературе 7-11 класс муниципальный этап 2017
  • 23 апреля математика 5 класс ВПР 2019
  • 23 апреля русский язык 6 класс ВПР 2019
  • 23 апреля ФИЗИКА 7 класс ВПР 2019
  • 23.11.2017 Задания и ответы по информатике 9 класс для вариантов статград ИН90201-ИН90204
  • 24.10.17 Изложение 9 класс русский язык СтатГрад варианты РЯ90601-РЯ90602
  • 24.10.17 КДР 8 класс математика алгебра задания и ответы 23 регион
  • 24.10.17 Контрольная работа английский язык 7-9 класс для 56 региона письмо
  • 25.09.17 Информатика 9 класс задания и ответы СтатГрад варианты ИН90101-ИН90102
  • 25.10.17 Английский язык 7-9 класс контрольная работа для 56 региона чтение варианты
  • 25.10.17 История 11 класс МЦКО варианты задания и ответы
  • 25.10.17 Русский язык 9 класс МЦКО задания и ответы
  • 26.09 Английский язык 7,8,9 класс контрольная работа для 56 региона задания и ответы ФГОС
  • 26. 09.17 История 11 класс задания и ответы “СтатГрад” варианты ИС10101-ИС10102
  • 26.09.17 Математика 11 класс мониторинговая работа ЕГЭ 3 варианта задания и ответы
  • 26.10 ВПР Русский язык 5 класс ответы и задания все реальные варианты
  • 26.10.17 Химия 11 класс “СтатГрад” задания и ответы варианты ХИ10101-ХИ10104
  • 27.09.2017 Математика 9 класс работа статград варианты МА90101-МА90104 задания и ответы
  • 27.10 Задания и ответы для олимпиады по биологии муниципальный этап 2017
  • 28.09.17 Русский язык 11 класс задания и ответы «СтатГрад» варианты РЯ10101-РЯ10102
  • 29.09.17 Математика 10 класс задания и ответы «СтатГрад» варианты МА00101-МА00104
  • 30.11.2017 МЦКО математика 11 класс ответы и задания
  • 4 апреля 11 класс биология ВПР
  • 4 апреля 7 класс обществознание ВПР
  • 4 класс диктант 2019 год
  • 4 класс диктант платно
  • 4 класс математика 22.04.2019-26.04.2019
  • 4 класс математика платно ответы и задания
  • 4 класс окр. мир платно
  • 4 класс окружающий мир 22.04.2019-26.04.2019
  • 4 класс русский тест 2019 год
  • 4 класса тест платно
  • 5 класс биология платно
  • 5 класс история платно
  • 5 класс русский язык впр 25 апреля
  • 5 класс русский язык платно
  • 6 класс история платно
  • 6 класс математика впр 25 апреля
  • 6 класс математика платно
  • 6 класс общество платно
  • 6 класс платно гео ответы и задания
  • 6 класс платно ответы и задания
  • 7 класс ВПР 2019 по географии ответы и задания 16 апреля 2019
  • 7 класс история впр 25 апреля
  • 7 класс русский язык 56 регион ответы и задания 21.12.2018
  • 7.11.17 Английский язык 9 класс от СтатГрад задания и ответы варианты АЯ90101-АЯ90102
  • 8.11.2017 Русский язык 11 класс СтатГрад задания и ответы варианты РЯ10201-РЯ10202
  • 9 апреля география 6 класс ВПР 2019
  • 9 апреля русский язык 7 класс ВПР 2019
  • 9 апреля физика 11 класс ВПР 2019
  • 9 класс английский язык ОГЭ 24 25 мая
  • 9 класс БИОЛОГИЯ ЭКЗАМЕН огэ 2019 год
  • 9 класс информатика огэ 2019 год
  • 9 класс математика огэ 2019 год
  • 9 класс обществознание ОГЭ 2019
  • 9 класс ОГЭ 2019
  • 9 класс русский язык ОГЭ 2019
  • 9 класс ФИЗИКА огэ 2019 год
  • 9 класс ФИЗИКА ЭКЗАМЕН огэ 2019 год
  • 9 класс экзамен по истории огэ 2019 год
  • 9. 11.17 Математика 9 класс работа “СтатГрад” задания и ответы варианты МА90201-МА90204
  • British Bulldog 2019 ответы и задания 3-4 класс 10-11 декабря 2019
  • British Bulldog 3-4 класс ответы и задания 2018-2019
  • British Bulldog 5-6 класс ответы и задания 2018-2019
  • British Bulldog 9-11 класс ответы и задания 2018-2019
  • FAQ
  • My Calendar
  • Алгебра 7 класс статград 4 декабря 2019 ответы и задания МА1970101-106
  • Алгебра и начала анализа статград 10 класс 4 декабря 2019 ответы и задания
  • Английский 9 класс СтатГрад задания и ответы
  • Английский язык 11 класс АЯ10301 ответы и задания 23 апреля 2019 год
  • Английский язык 11 класс СтатГрад 17.04
  • Английский язык 11 класс статград 5 декабря 2019 ответы и задания АЯ1910101
  • Английский язык 7 класс ВПР 2020 тренировочные варианты задания и ответы
  • Английский язык 7 класс ВПР ответы и задания 2 апреля 2019 год
  • Английский язык 7-9 класс ответы и задания 56 регион
  • Английский язык 7,8,9 класс мониторинговая работа чтение 2019
  • Английский язык 9 класс ответы и задания АЯ1990101 АЯ1990102 статград 6 ноября 2019
  • Английский язык 9 класс платно
  • Английский язык 9 класс статград ответы и задания 2018-2019 06.11
  • Английский язык аудирование ответы 7 8 9 класс 56 регион 2018-2019
  • Английский язык говорение 56 регион ответы 7 8 9 класс 2018-2019
  • Английский язык задания и ответы школьного этапа олимпиады ВОШ 2019-2020
  • Английский язык ответы 7 8 класс 56 регион чтение 2018-2019
  • Английский язык письмо 7 8 класс ответы и задания 2018-2019
  • Аргументы для тем итогового сочинения 2019-2020 регион МСК+8
  • Архив работ
  • Астра 2019 ответы и задания 3-4 класс 20 ноября 2019
  • Банк заданий ФИПИ по русскому языку ЕГЭ 2019 морфемика и словообразование
  • Биология 10 класс РДР задания и ответы 14 ноября 2019-2020
  • Биология 11 класс 5 ноября 2019 статград ответы и задания БИ1910201-204
  • Биология 11 класс ВПР 2019 ответы и задания 4 апреля 2019 год
  • Биология 11 класс ВПР ответы и задания 11. 05
  • Биология 11 класс ответы и задания тренировочная №5 26 апреля 2019
  • Биология 5 класс ВПР 2018 ответы и задания
  • Биология 5 класс ВПР 2019 ответы и задания 18 апреля 2019 год
  • Биология 5 класс ВПР 2020 вариант демоверсии ответы и задания
  • Биология 6 класс ВПР 2018 ответы и задания
  • Биология 6 класс ВПР 2019 ответы и задания 16 апреля 2019
  • Биология 6 класс платно
  • Биология 7 класс ВПР 2019 ответы и задания 11 апреля 2019
  • Биология 7 класс впр статград ответы и задания 11 сентября 2019
  • Биология 9 класс 15 ноября ответы и задания статград 2018
  • Биология 9 класс БИ90501 БИ90502 ответы и задания 23 апреля 2019
  • Биология 9 класс ответы БИ90401 и БИ90402 статград 01.2019
  • Биология 9 класс ответы и задания 25 ноября работа статград БИ1990201-БИ1990204
  • Биология 9-10 класс ответы КДР 24 января 2019
  • Биология ОГЭ 2018 платно
  • Благодарим за ваш заказ!
  • Британский бульдог 7-8 класс ответы и задания 2018-2019
  • Вариант 322 КИМы с реального ЕГЭ 2018 по математике
  • Вариант № 33006761 тренировочный ЕГЭ по математике профильный уровень с ответами
  • Вариант № 33006762 тренировочный ЕГЭ по математике профильный уровень с ответами
  • Вариант №1 морфемика и словообразование банк заданий ФИПИ ЕГЭ 2018-2019
  • Вариант №2 морфемика и словообразование банк заданий ФИПИ ЕГЭ 2018-2019
  • Вариант №3 морфемика и словообразование банк заданий ФИПИ ЕГЭ 2018-2019
  • Вариант №4 морфемика и словообразование банк заданий с ответами ФИПИ ЕГЭ
  • Вариант №5 банк заданий с ответами ФИПИ ЕГЭ 2019 по русскому языку морфемика
  • Вариант №6 банк заданий с ответами ФИПИ ЕГЭ 2019 по русскому языку морфемика
  • Вариант №7 банк заданий с ответами ФИПИ ЕГЭ 2019 по русскому языку морфемика
  • Вариант по биологии с реального ЕГЭ 2020 задания и ответы
  • Варианты БИ1910301-БИ1910304 по биологии 11 класс ответы и задания 14 января 2020
  • Варианты ВПР по физике 11 класс задания и ответы за 2018 год
  • Варианты для проведения ВПР 2020 по математике 6 класс с ответами
  • Ваши отзывы – пожелания
  • Вероятность и статистика 7 класс ответы 16. 05
  • Вероятность и статистика 8 класс ответы 16.05
  • Витрина
  • ВКР английский язык 7,8,9 класс задания и ответы говорение 2019-2020
  • ВКР по геометрии 8 класс ответы и задания
  • Возможные варианты для устного собеседования 9 класс ОГЭ 13 марта 2019
  • Вот что с восторгом воскликнул Иван Васильевич готовые сочинения
  • ВОШ ВСЕРОССИЙСКИЕ школьные олимпиады 2017-2018 задания и ответы
  • ВОШ муниципальный этап по обществознанию ответы и задания 2018-2019
  • ВОШ по ОБЩЕСТВОЗНАНИЮ 2017-2018
  • ВОШ Школьный этап 2017-2018 задания и ответы для Республики Коми
  • ВОШ школьный этап по экономике ответы и задания 2018-2019
  • ВПР 11 класс английский язык ответы и задания 20 марта 2018
  • ВПР 11 класс география
  • ВПР 11 класс история ответы и задания 21 марта 2018
  • ВПР 2019 6 класс обществознание ответы и задания 18 апреля 2019 год
  • ВПР 2019 по математике 7 класс ответы и задания 18 апреля 2019 год
  • ВПР 2019 по химии 11 класс ответы и задания 18 апреля 2019 год
  • ВПР 2019 физика 11 класс ответы и задания 9 апреля 2019 год
  • ВПР 2020 6 класс задание №10 по математике с ответами которые будут
  • ВПР 2020 6 класс задание №11 по математике с ответами которые будут
  • ВПР 2020 6 класс задание №6 по математике с ответами
  • ВПР 2020 6 класс задание №7 по математике с ответами
  • ВПР 2020 6 класс задание №8 по математике с ответами
  • ВПР 2020 6 класс задание №9 по математике с ответами которые будут
  • ВПР 2020 английский язык варианты АЯ1910201-АЯ1910202 задания и ответы
  • ВПР 2020 биология 11 класс варианты БИ1910601-БИ1910602 ответы и задания
  • ВПР 2020 биология 5 класс новые варианты с ответами
  • ВПР 2020 вариант демоверсии по биологии 7 класс задания и ответы
  • ВПР 2020 география 10-11 класс варианты ГГ1910401-ГГ1910402 ответы и задания
  • ВПР 2020 география 6 класс варианты ГГ1960101, ГГ1960102 задания и ответы
  • ВПР 2020 год 6 класс задание №12 по математике с ответами которые будут
  • ВПР 2020 год 6 класс задание №12 по русскому языку с ответами
  • ВПР 2020 год 6 класс задание №13 по математике с ответами которые будут
  • ВПР 2020 год 6 класс задание №13 по русскому языку с ответами
  • ВПР 2020 год 6 класс задание №14 по русскому языку с реальными ответами
  • ВПР 2020 демоверсия по биологии 8 класс задания и ответы
  • ВПР 2020 демоверсия по географии 7 класс задания и ответы
  • ВПР 2020 демоверсия по географии 8 класс задания и ответы
  • ВПР 2020 демоверсия по иностранным языкам 7 класс задания и ответы
  • ВПР 2020 демоверсия по истории 7 класс задания и ответы
  • ВПР 2020 демоверсия по истории 8 класс задания и ответы
  • ВПР 2020 демоверсия по математике 7 класс задания и ответы
  • ВПР 2020 демоверсия по математике 8 класс задания и ответы
  • ВПР 2020 демоверсия по обществознанию 7 класс задания и ответы
  • ВПР 2020 демоверсия по обществознанию 8 класс задания и ответы
  • ВПР 2020 демоверсия по русскому языку 7 класс задания и ответы
  • ВПР 2020 демоверсия по русскому языку 8 класс задания и ответы
  • ВПР 2020 задание 6 по русскому языку 6 класс с ответами
  • ВПР 2020 задание №1 по математике 6 класс с ответами
  • ВПР 2020 задание №1 по русскому языку 6 класс с ответами
  • ВПР 2020 задание №10 по русскому языку 6 класс ответы которые будут
  • ВПР 2020 задание №11 по русскому языку 6 класс ответы которые будут
  • ВПР 2020 задание №2 по математике 6 класс с ответами
  • ВПР 2020 задание №2 по русскому языку 6 класс с ответами
  • ВПР 2020 задание №3 по математике 6 класс с ответами
  • ВПР 2020 задание №3 по русскому языку 6 класс с ответами
  • ВПР 2020 задание №4 по математике 6 класс с ответами
  • ВПР 2020 задание №4 по русскому языку 6 класс с ответами
  • ВПР 2020 задание №5 по математике 6 класс с ответами
  • ВПР 2020 задание №5 по русскому языку 6 класс с ответами
  • ВПР 2020 задание №7 по русскому языку 6 класс с реальными ответами
  • ВПР 2020 задание №8 по русскому языку 6 класс с реальными ответами
  • ВПР 2020 задание №9 по русскому языку 6 класс ответы которые будут
  • ВПР 2020 математика 5 класс реальные задания с ответами
  • ВПР 2020 новые варианты с ответами по русскому языку 7 класс
  • ВПР 2020 ответы и задания всероссийские проверочные работы
  • ВПР 2020 по биологии 6 класс задание №1 с ответами
  • ВПР 2020 по биологии 6 класс задание №10 с реальными ответами
  • ВПР 2020 по биологии 6 класс задание №2 с ответами
  • ВПР 2020 по биологии 6 класс задание №3 с ответами
  • ВПР 2020 по биологии 6 класс задание №4 с ответами
  • ВПР 2020 по биологии 6 класс задание №6 с ответами
  • ВПР 2020 по биологии 6 класс задание №7 с ответами
  • ВПР 2020 по биологии 6 класс задание №8 с реальными ответами
  • ВПР 2020 по биологии 6 класс задание №9 с реальными ответами
  • ВПР 2020 по биологии 7 класс тренировочные варианты БИ1970201,БИ1970202
  • ВПР 2020 по истории 6 класс задание 1 с ответами
  • ВПР 2020 по истории 6 класс задание №10 с реальными ответами
  • ВПР 2020 по истории 6 класс задание №2 с ответами
  • ВПР 2020 по истории 6 класс задание №3 с ответами
  • ВПР 2020 по истории 6 класс задание №4 с реальными ответами
  • ВПР 2020 по истории 6 класс задание №5 с реальными ответами
  • ВПР 2020 по истории 6 класс задание №6 с реальными ответами
  • ВПР 2020 по истории 6 класс задание №7 с реальными ответами
  • ВПР 2020 по истории 6 класс задание №8 с реальными ответами
  • ВПР 2020 по истории 6 класс задание №9 с реальными ответами
  • ВПР 2020 по математике 7 класс задание 11 реальное с ответами
  • ВПР 2020 по математике 7 класс задание 12 реальное с ответами
  • ВПР 2020 по математике 7 класс задание №1 реальное с ответами
  • ВПР 2020 по математике 7 класс задание №13 реальное с ответами
  • ВПР 2020 по математике 7 класс задание №2 реальное с ответами
  • ВПР 2020 по математике 7 класс задание №8 реальное с ответами
  • ВПР 2020 русский язык 8 класс варианты РУ1980201, РУ1980202 ответы
  • ВПР 2020 тренировочные варианты по географии 8 класс задания с ответами
  • ВПР 2020 тренировочные варианты по русскому языку 5 класс задания с ответами
  • ВПР 2020 физика 11 класс варианты ФИ1910601-ФИ1910602 ответы и задания
  • ВПР 2020 химия 8 класс демоверсия задания и ответы
  • ВПР 2021 ответы и задания всероссийские проверочные работы
  • ВПР 4 класс математика 2020 год реальные официальные задания и ответы
  • ВПР БИОЛОГИЯ 11 класс 2018 реальные ответы и задания
  • ВПР география 10-11 класс
  • ВПР математика 5 класс ответы и задания
  • ВПР по истории 11 класс ответы и задания 18. 05
  • ВПР ФИЗИКА 11 класс 2018
  • ВПР физика 11 класс резервный день ответы
  • ВПР ХИМИЯ 11 05.04
  • ВСЕРОССИЙСКАЯ олимпиада муниципальный этап 2018-2019 задания и ответы
  • ВСЕРОССИЙСКАЯ олимпиада муниципальный этап 2019-2020 задания и ответы
  • Всероссийская олимпиада по праву ответы и задания школьный этап 25-26 октября 2019
  • Всероссийская олимпиада по химии ответы и задания школьный этап 21-22 октября 2019
  • ВСЕРОССИЙСКАЯ олимпиада региональный этап 2018-2019 задания и ответы
  • Всероссийская олимпиада школьников региональный этап 2019-2020 задания и ответы
  • ВСЕРОССИЙСКАЯ олимпиада школьный этап 2019-2020 задания и ответы
  • ВСЕРОССИЙСКИЕ олимпиады 2017-2018 муниципальный этап задания и ответы
  • ВСЕРОССИЙСКИЕ олимпиады 2017-2018 муниципальный этап задания и ответы для Краснодарского края
  • ВСЕРОССИЙСКИЕ олимпиады 2017-2018 муниципальный этап задания и ответы для Челябинской области
  • ВСЕРОССИЙСКИЕ олимпиады 2017-2018 региональный этап задания и ответы
  • ВСЕРОССИЙСКИЕ олимпиады 2017-2018 учебный год задания и ответы
  • ВСЕРОССИЙСКИЕ олимпиады 2017-2021 задания и ответы
  • ВСЕРОССИЙСКИЕ олимпиады 2018-2019 учебный год задания и ответы
  • ВСЕРОССИЙСКИЕ олимпиады 2018-2019 школьный этап задания и ответы
  • ВСЕРОССИЙСКИЕ олимпиады 2019-2020 учебный год задания и ответы
  • ВСЕРОССИЙСКИЕ олимпиады 2020-2021 муниципальный этап задания и ответы
  • ВСЕРОССИЙСКИЕ олимпиады 2020-2021 региональный этап задания и ответы
  • ВСЕРОССИЙСКИЕ олимпиады 2020-2021 школьный этап задания и ответы
  • ВСЕРОССИЙСКИЕ олимпиады 2021 заключительный этап задания и ответы
  • Всероссийские проверочные работы 2017 задания и ответы
  • Всероссийские проверочные работы 2017-2018 задания и ответы
  • Всероссийские проверочные работы 2018-2019 задания и ответы
  • Всесибирская олимпиада школьников задания и ответы по математике 2018-2019
  • Входная контрольная работа по математике 11 класс ответы и задания 2019-2020
  • Входная контрольная работа по математике 4 класс ответы и задания 2019-2020
  • Входная контрольная работа по математике 5 класс ответы и задания 2019-2020
  • Входная работа по русскому языку 11 класс ответы и задания ФГОС 2019-2020
  • Гарантия
  • ГГ1910101 ответы и задания география 11 класс статград 4 октября 2019
  • ГДЗ 5 классы решебники
  • ГДЗ по Математике за 5 класс: Виленкин Н. Я
  • ГДЗ решебники
  • Гелиантус АСТРА 1-2 класс ответы и задания 2018-2019
  • Гелиантус АСТРА 3-4 класс ответы и задания 2018-2019
  • География 10-11 класс ВПР 2019 ответы и задания 11 апреля 2019
  • География 11 класс ответы и задания 17 апреля 2019 тренировочная №4
  • География 11 класс ответы и задания вариант ГГ10101 статград 2018-2019
  • География 11 класс платно
  • География 11 класс статград ЕГЭ ответы и задания
  • География 6 класс ВПР 2019 ответы и задания 9 апреля 2019
  • География 6 класс ВПР 2020 год задание 7 и официальные ответы
  • География 6 класс ВПР 2020 год задание №8 и реальные ответы
  • География 6 класс ВПР 2020 задание №2 официальное с ответами
  • География 6 класс ВПР 2020 задание №3 с ответами официальные
  • География 6 класс ВПР 2020 задание №4 с ответами официальные
  • География 6 класс ВПР 2020 задание №5 с ответами официальные
  • География 6 класс ВПР 2020 задание №6 и официальные ответы
  • География 6 класс задание №1 реального ВПР 2020 с ответами
  • География 9 класс ОГЭ 4 июня 2019 год
  • География 9 класс ответы и задания ГГ90401 ГГ90402 22 апреля 2019
  • География 9 класс ответы и задания тренировочная статград 18 марта 2019
  • География 9 класс СтатГрад задания и ответы
  • География 9 класс статград ответы и задания 13 марта 2018
  • География задания и ответы школьный этап 2019-2020 всероссийской олимпиады
  • География муниципальный этап 2019 задания и ответы всероссийской олимпиады
  • Геометрия 9 класс ответы и задания 12 декабря 2019 работа статград
  • Готовое итоговое сочинение 2018-2019 на тему может ли добрый человек проявлять жестокость?
  • Готовые сочинения для варианта №1 из сборника ЕГЭ 2021 Цыбулько И.П
  • Готовые сочинения для варианта №2 из сборника ЕГЭ 2021 Цыбулько И.П
  • Готовые сочинения для варианта №3 из сборника ЕГЭ 2021 Цыбулько И.П
  • Готовые сочинения для варианта №4 из сборника ЕГЭ 2021 Цыбулько И. П
  • Готовые сочинения для варианта №5 из сборника ЕГЭ 2021 Цыбулько И.П
  • Готовые сочинения для варианта №6 из сборника ЕГЭ 2021 Цыбулько И.П
  • Готовые сочинения для варианта №7 из сборника ЕГЭ 2021 Цыбулько И.П
  • Готовые сочинения ЕГЭ в избушке у самого леса живёт старый охотник
  • Готовые сочинения ЕГЭ несомненно Дюма останется ещё на многие
  • Готовые сочинения ЕГЭ ты часто жаловался мне, что тебя «не понимают!»
  • Готовые сочинения как-то Анатолий Бочаров высказал по тексту В. В. Быкову
  • Готовые сочинения на Невском, у Литейного постоянно толпились
  • Готовые сочинения по тексту Ф. М. Достоевскому в эту ночь снились мне
  • Готовые сочинения чего нам так не хватает а не хватает нам любви к детям по тексту А. А. Лиханову
  • Готовые сочинения я очень плохо знаю деревенскую жизнь с проблемами и текстом
  • Демоверсия ВПР 2020 география 6 класс задания и ответы фипи
  • Демоверсия ВПР 2020 история 6 класс задания и ответы фипи
  • Демоверсия ВПР 2020 по биологии 6 класс задания и ответы фипи
  • Демоверсия ВПР 2020 по обществознанию 6 класс задания и ответы фипи
  • Демоверсия ОГЭ 2019 по математике решение заданий
  • Диктант по русскому языку 4 класс ВПР 2018 задания
  • ДКР 2019 по географии 10 класс ответы и задания Свердловская область
  • ДКР 2019 по географии 7 класс задания и ответы 11 декабря 2019-2020
  • Добро пожаловать
  • Доступ ко всем работам
  • ЕГЭ 2020 тренировочный вариант 200622 с ответами по истории 11 класс
  • Если хочешь понять душу леса найди лесной 9 готовых сочинений ЕГЭ
  • Естественные науки ответы и задания олимпиада ЗВЕЗДА 25-29 ноября 2019-2020
  • за эти месяцы тяжелой борьбы решающей 9 готовых сочинений ЕГЭ
  • Задание № 15 неравенства ОГЭ по математике 9 класс 2020
  • Задания ВПР 2017 для 11 класса по географии
  • Задания ВПР 2017 для 4 класса по русскому языку
  • Задания ВПР 2017 для 5 класса по математике
  • Задания заключительного этапа ВСЕРОССИЙСКОЙ олимпиады по информатике 2017/2018
  • Задания и ответы 2 варианта пробного экзамена ЕГЭ по математике 11 класс 4 апреля 2018
  • Задания и ответы 56 регион на ФЕВРАЛЬ 2017
  • Задания и ответы 6 класс XXX математический праздник 2019 год
  • Задания и ответы Англ. яз 18.11
  • Задания и ответы Биология 14.11
  • Задания и ответы Биология 9 класс 21.11.
  • Задания и ответы всероссийской олимпиады по русскому языку Московской области 19 ноября 2017
  • Задания и ответы ГЕОГРАФИЯ 21.11.2017
  • Задания и ответы для комплексной работы КДР для 8 класса ФГОС 4 варианта
  • Задания и ответы для Оренбургской области 56 регион декабрь 2017
  • Задания и ответы для Оренбургской области ноябрь 2017
  • Задания и ответы для Оренбургской области октябрь 2017
  • Задания и ответы для Оренбургской области сентябрь 2017
  • Задания и ответы для работ 11 регион Республика Коми 2018-2019
  • Задания и ответы для работ 11 региона Республика Коми Декабрь 2018-2019
  • Задания и ответы для работ 11 региона Республика Коми НОЯБРЬ 2018-2019
  • Задания и ответы для работ 56 региона октябрь 2018
  • Задания и ответы для работ Республики Коми
  • Задания и ответы для регионального этапа по физической культуре 2018
  • Задания и ответы для школьных работ Оренбургской области 56 регион декабрь 2018
  • Задания и ответы для школьных работ Оренбургской области 56 регион февраль 2018
  • Задания и ответы КДР 2019 математика 9 класс 20 февраля
  • Задания и ответы Математика 03.12
  • Задания и ответы Математика 17.11
  • Задания и ответы муниципального этапа 2019-2020 по немецкому языку 7-11 класс ВСОШ
  • Задания и ответы муниципального этапа по русскому языку 2019-2020 Москва
  • Задания и ответы МХК 15.11
  • Задания и ответы на Апрель 2017 для 56 региона
  • Задания и ответы на Май 2017 для 56 региона
  • Задания и ответы на Март 2017 для 56 региона
  • Задания и ответы олимпиады по литературе региональный этап 2020
  • Задания и ответы по информатике 11 класс 28 ноября 2017 СтатГрад варианты ИН10201-ИН10204
  • Задания и ответы по истории для 11 классов (56 регион)
  • Задания и ответы по математике 11 класс профиль вариант №22397963
  • Задания и ответы по математике 11 класс профиль ЕГЭ вариант №22397967
  • Задания и ответы по математике 6 класс ВПР 2018
  • Задания и ответы по русскому языку 6 класс ВПР 2018
  • Задания и ответы по русскому языку 9 класс СтатГрад 29 ноября 2017 варианты РЯ90201-РЯ90202
  • Задания и ответы по физике муниципального этапа 2019 всероссийская олимпиада
  • Задания и ответы по химии 11 класс СтатГрад 30 ноября 2017 года варианты ХИ10201-ХИ10204
  • Задания и ответы ПРАВО 14. 11
  • Задания и ответы право региональный этап ВОШ 2019
  • Задания и ответы регионального этапа 2019 по английскому языку
  • Задания и ответы регионального этапа 2019 по испанскому языку
  • Задания и ответы регионального этапа 2019 по китайскому языку
  • Задания и ответы регионального этапа 2019 по химии ВОШ
  • Задания и ответы региональный этап ВОШ 2019 по французскому
  • Задания и ответы Русский язык 19.11
  • Задания и ответы Русский язык ОГЭ 9 класс 20.11.
  • Задания и ответы Физика 18.11
  • Задания и ответы Химия 24.11
  • Задания Московской математической олимпиады 8 класс 17 марта 2019 год
  • Задания МОШ 2019 по физике 1 тур 7 8 9 10 класс
  • Задания по истории муниципальный этап 11 ноября всероссийской олимпиады 2018-2019
  • Задания, ответы и результаты олимпиады по биологии региональный этап 2020
  • Задания, ответы и результаты олимпиады по химии региональный этап 2020
  • Заключительный этап всероссийской олимпиады школьников 2019-2020 задания и ответы
  • Закрытый раздел
  • Золотое руно 2018 ответы и задания 16 февраля конкурс по истории
  • Изложение русский язык 9 класс статград ответы и задания 4 октября 2019
  • Информатика 11 класс 15 ноября 2019 статград ответы и задания ИН1910201- ИН1910204
  • Информатика 11 класс КДР ответы и задания 18 декабря 2018
  • Информатика 11 класс платно
  • Информатика 11 класс СтатГрад задания и ответы
  • Информатика 11 класс тренировочная №5 ответы и задания 15 апреля 2019 год
  • Информатика 7 класс ответы РДР 21 февраля 2019
  • Информатика 9 класс 06.03
  • Информатика 9 класс ОГЭ 4 июня 2019 год
  • Информатика 9 класс ответы и задания тренировочная №5 25 апреля 2019
  • Информатика 9 класс ответы статград 13 ноября 2018
  • Информатика 9 класс ответы статград 31 января 2019
  • Информатика ВОШ школьный этап ответы и задания 2018-2019
  • Информатика ОГЭ 2018
  • Информатика ОГЭ 2018 платно
  • Информатика ответы и задания школьный этап 2019 всероссийской олимпиады школьников
  • История 10 класс РДР 2019 официальные задания и ответы все варианты
  • История 11 класс 13 ноября 2019 ответы и задания статград вариант ИС1910201- ИС1910204
  • История 11 класс ВПР 2018 год задания и ответы все варианты
  • История 11 класс ВПР 2019 ответы и задания 2 апреля 2019 год
  • История 11 класс ВПР 2020 тренировочные варианты с ответами
  • История 11 класс задания и ответы СтатГрад
  • История 11 класс ИС10201 и ИС10202 ответы и задания статград 23. 11.2018
  • История 11 класс ответы и задания СтатГрад 24.04
  • История 11 класс ответы ИС10401 и ИС10402 11 марта 2019 год
  • История 11 класс СтатГрад 24 ноября 2017 задания и ответы варианты ИС10201-ИС10204
  • История 5 класс ВПР 2018 ответы и задания
  • История 5 класс ВПР 2019 ответы и задания 16 апреля 2019
  • История 5 класс ВПР 2020 вариант демоверсии ответы и задания
  • История 5 класс ВПР 25.04
  • История 6 класс ВПР 2018 ответы и задания
  • История 6 класс ВПР 2019 ответы и задания 11 апреля 2019
  • История 6 класс тренировочные варианты ВПР 2020 задания и ответы
  • История 7 класс ВПР 2019 ответы и задания варианты 25 апреля
  • История 7 класс платно 24 апреля
  • История 9 класс входная контрольная работа ФГОС задания и ответы 2019-2020
  • История 9 класс ответы и задания тренировочная №5 26 апреля 2019 год
  • История 9 класс СтатГрад 27 февраля ответы и задания
  • История 9 класс статград ответы и задания 2018-2019
  • История 9 класс статград ответы и задания 30 марта 2018
  • История всероссийская олимпиада школьный этап 2019-2020 задания и ответы московская область
  • Итоговая контрольная работа по математике 8 класс за 2018-2019 учебный год
  • Итоговая контрольная работа по русскому языку 7 класс за 2018-2019 учебный год
  • Итоговая работа математика 10 класс ответы и задания 24 апреля 2019 год
  • Итоговое собеседование варианты 12 февраля 2020
  • Итоговое сочинение 05.12.2018
  • Итоговое сочинение 2017
  • Как написать эссе по обществознанию ЕГЭ
  • Как получить задания и ответы для ВПР 2019
  • Как получить работу задания и ответы
  • Как получить темы на итоговое сочинение 6 декабря 2017 года
  • Как человеку воспитать в себе доброту? готовое итоговое сочинение 2018-2019
  • КДР (задания+ответы) на Февраль 2017
  • КДР (задания+ответы) на Январь 2017
  • КДР 1 класс задания и ответы комплексная работа варианты 2018 год
  • КДР 2 класс задания и ответы комплексная работа варианты 2018 год
  • КДР 2019 23 регион ответы и задания май 2019 год
  • КДР 2019 задания и ответы по английскому языку 8 класс 21 мая 2019 год
  • КДР 2019 ответы и задания апрель 2019 год
  • КДР 2019 ответы по географии 9 класс 15 февраля
  • КДР 2019 химия 9 и 10 класс ответы 19 марта 2019 год
  • КДР 2019-2020 декабрь 23 регион ответы и задания
  • КДР 2020 январь 23 регион ответы и задания Краснодарский край
  • КДР 9 класс русский язык ответы и задания 14 декабря 2018
  • КДР Английский язык 8 класс ответы и задания 2018-2019
  • КДР апрель 2017 работы задания и ответы
  • КДР апрель 2018 задания и ответы для Краснодарского края 23 регион
  • КДР декабрь 2017 задания и ответы для Краснодарского края 23 регион
  • КДР задания и ответы
  • КДР задания и ответы комплексная работа 3 класс 2018 год
  • КДР задания и ответы комплексная работа 4 класс варианты 2018 год
  • КДР Май 2017 работы задания и ответы
  • КДР Май 2018 задания и ответы для Краснодарского края 23 регион
  • КДР математика 11 класс задания и ответы 28 февраля 2018 год
  • КДР математика 7 класс ответы и задания 12. 04
  • КДР математика 9 класс 19.04
  • КДР ответы и задания 23 регион Январь 2019
  • КДР ответы и задания для Краснодарского края 23 регион ДЕКАБРЬ 2018
  • КДР ответы и задания математика 10-11 класс 23 ноября 2018
  • КДР ответы и задания НОЯБРЬ 2018 для Краснодарского края 23 регион
  • КДР ответы и задания октябрь 2018 для Краснодарского края 23 регион
  • КДР ответы и задания по английскому языку 9 10 11 класс 8 февраля 2018
  • КДР ответы и задания по Биологии 10 класс 23 января 2018
  • КДР ответы и задания по Биологии 11 класс 23 января 2018
  • КДР ответы и задания по Биологии 9 класс 23 января 2018
  • КДР ответы и задания по Географии 10 класс 25 января 2018
  • КДР ответы и задания по Географии 9 класс 25 января 2018
  • КДР ответы и задания по информатике 10 класс 18 января 2018
  • КДР ответы и задания по информатике 9 класс 18 января 2018
  • КДР ответы и задания по истории 9 10 11 класс 13 февраля 2018
  • КДР ответы и задания по обществознанию 9 10 11 класс 1 февраля 2018
  • КДР ответы и задания по русскому языку 9 класс 6 февраля 2018
  • КДР ответы и задания по химии 10 11 класс 6 февраля 2018
  • КДР ответы математика 7 класс 30 января 2019
  • КДР ответы русский язык 9 класс 6 февраля 2019
  • КДР ответы физика 9-10 класс 31 января 2019
  • КДР по алгебре 8 класс ответы и задания 2018-2019
  • КДР ПО ГЕОГРАФИИ 11 КЛАСС 23 регион ответы и задания 22 февраля
  • КДР по литературе 10 11 класс 2018 ответы и задания
  • КДР по литературе 10 класс ответы
  • КДР по Математике 9 класс официальные ответы
  • КДР по русскому языку для 9 классов
  • КДР русский язык 7 8 класс ответы и задания
  • КДР русский язык 7-8 класс ответы 17.05
  • КДР февраль 2018 задания и ответы для Краснодарского края 23 регион
  • КДР январь 2018 задания и ответы для Краснодарского края 23 регион
  • Кенгуру 2017 9 класс ответы
  • Кенгуру 2017 ответы и задания 2-10 класс
  • Кенгуру 2019 ответы и задания 5-6 класс
  • Кенгуру 2019 ответы и задания для 7-8 класса
  • КИТ 2-3 класс ответы и задания 2018-2019
  • КИТ 8-9 класс ответы и задания 2018-2019
  • КИТ-2019 ответы и задания 10-11 класс 27 ноября 2019-2020
  • Комплексная работа ФГОС 5 6 7 8 9 класс ответы и задания 30 ноября 2018
  • Конкурс АСТРА 2019 ответы и задания 5-6 класс 20 ноября 2019
  • Конкурс КИТ 2018 4-5 класс ответы и задания
  • Конкурс КИТ 2019 ответы и задания 2-3 класс 27 ноября 2019
  • Контакты
  • Контрольная входная работа по русскому языку 10 класс ответы и задания 2019-2020
  • Контрольная работа за 1 полугодие по русскому языку 7 класс ответы и задания
  • Контрольная работа по математике 11 класс 2 четверть в формате ЕГЭ 3 варианта с ответами
  • Контрольная работа по русскому языку 10 класс за 1 полугодие 2 варианта с ответами
  • Контрольная работа по русскому языку 8 класс за 1 полугодие 2 четверть задания и ответы
  • Контрольные срезы 56 регион ответы и задания октябрь 2019-2020
  • Корзина
  • Критерии ответы и задания по физике 11 класс статград 23 марта 2018
  • Критерии ответы по информатике 11 класс статград 16 марта 2018
  • Критерии ответы по русскому языку 11 класс статград 2018
  • Кружила январская метелица скрипели мерзлые готовые сочинения ЕГЭ
  • Куда поступить после 11 класса в 2017 году
  • Литература 11 класс ответы и задания ЕГЭ статград 22.03.2018
  • Литература 11 класс СтатГрад задания и ответы
  • Литература 9 класс ОГЭ 2019 год
  • Литература 9 класс ответы и задания статград 22 ноября 2018 год
  • Литература 9 класс статград ОГЭ сочинение ответы 14 марта 2018
  • Литература ОГЭ 2018 платно
  • Литература олимпиада ВОШ задания муниципальный этап 2018-2019
  • Литература ответы и задания школьный этап 2019 всероссийской олимпиады школьников
  • Литература ответы и задания школьный этап всероссийской олимпиады школьников 2019-2020
  • Литература школьный этап 2019-2020 задания и ответы олимпиады ВОШ
  • Математика 7 классов 56 регион задания и ответы
  • Математика 10 класс (вероятность и статистика)
  • Математика 10 класс 56 регион ответы 16.05
  • Математика 10 класс вероятность и статистика ответы и задания 4 апреля 2019
  • Математика 10 класс задания и ответы мониторинговая работа ФГОС 2019-2020
  • Математика 10 класс ответы и задания 18.05
  • Математика 10 класс ответы и задания статград
  • Математика 10 класс ответы и задания статград 2018-2019
  • Математика 10 класс статград ответы и задания 29.03.2018
  • Математика 10 класс статград ответы и задания БАЗА и ПРОФИЛЬ
  • Математика 10 класс тригонометрия ответы статград 18.12.2018
  • Математика 10-11 класс ответы и задания варианты статград 17 мая 2019
  • Математика 10-11 класс ответы и задания СтатГрад
  • Математика 11 класс 17 декабря 2019 контрольная работа задания и ответы
  • Математика 11 класс диагностическая работа ЕГЭ профиль задания и ответы для 11 региона
  • Математика 11 класс КДР ответы и задания 28 февраля
  • Математика 11 класс ответы база профиль статград 24 января 2019
  • Математика 11 класс ответы и задания БАЗА ПРОФИЛЬ 20.09
  • Математика 11 класс ответы и задания тренировочная работа №5 19 апреля 2019
  • Математика 11 класс ответы статград БАЗА ПРОФИЛЬ 20.12.2018
  • Математика 11 класс профиль 56 рег
  • Математика 11 класс тренировочная №4 статград ответы и задания 13 марта 2019
  • Математика 3 класс задания ВСОКО МЦКО итоговая работа 2019
  • Математика 4 класс ВПР 2018 ответы и задания
  • Математика 4 класс ВПР ответы 25.04
  • Математика 4 класс демоверсия ВПР 2020 задания и ответы ФИПИ
  • Математика 5 класс ВПР 2018 ответы и задания
  • Математика 5 класс ВПР 2019 ответы и задания 23 апреля
  • Математика 5 класс задания и ответы СтатГрад варианты 12 сентября 2017 год
  • Математика 5 класс контрольная работа за 1 полугодие задания и ответы 2019-2020
  • Математика 5 класс официальная демоверсия ВПР 2020 задания и ответы
  • Математика 5 класс платно
  • Математика 6 класс ВПР 2018 ответы и задания
  • Математика 6 класс ВПР 2019 ответы и задания варианты 25 апреля
  • Математика 6 класс ВПР 2020 демоверсия фипи задания и ответы
  • Математика 6 класс ответы СтатГрад 15.05
  • Математика 7 класс ответы и задания варианты МА70301 МА70302 14 мая 2019
  • Математика 7 класс РДР ответы 2018-2019
  • Математика 8 класс 56 регион 17.03
  • Математика 8 класс 56 регион ответы и задания 15 марта 2018
  • Математика 8 класс входная контрольная работа ответы и задания 2019-2020
  • Математика 8 класс задания и ответы работа статград 12 сентября 2017
  • Математика 8 класс ответы и задания варианты МА80201 МА80202 14 мая 2019
  • Математика 8 класс ответы и задания по диагностической работе 11 регион 2018-2019
  • Математика 8 класс статград ответы и задания
  • Математика 9 класс – 64 регион ответы
  • Математика 9 класс 12 ноября 2019 ответы и задания работа статград МА1990201-04
  • Математика 9 класс 13.02
  • Математика 9 класс 56 рег ответы
  • Математика 9 класс контрольная работа в формате ОГЭ 4 варианта ответы и задания
  • Математика 9 класс ОГЭ 2018 ответы и задания
  • Математика 9 класс ответы 11 регион 18.12.2018
  • Математика 9 класс ответы 15.05 СтатГрад
  • Математика 9 класс ответы и задания 11 регион 4 октября 2018
  • Математика 9 класс ответы и задания варианты 56 регион 10 октября 2019
  • Математика 9 класс ответы и задания РПР 64 регион 20.12.2018
  • Математика 9 класс ответы и задания статград 19 марта 2019
  • Математика 9 класс ответы и задания статград варианты 15 мая 2019 год
  • Математика 9 класс ответы РПР 64 регион 2019 3 этап 20 марта
  • Математика 9 класс пробник статград ответы и задания 21 марта 2018
  • Математика 9 класс статград ОГЭ ответы и задания
  • Математика 9 класс статград ответы и задания 13 февраля 2018 года
  • Математика 9 класс статград ответы и задания 27.09.2018
  • Математика База платно
  • Математика геометрия 9 класс КДР ответы и задания 20 февраля 2018
  • Математика задания и ответы муниципальный этап ВОШ 2018-2019 для Москвы
  • Математика олимпиада ВОШ 2018-2019 школьный этап задания и ответы
  • Математика ответы и задания для школьного этапа всероссийской олимпиады 2019-2020
  • Математика профиль 11 класс 56 регион контрольная работа 18.12.2018
  • Математика тренировочная работа 9 класс ответы статград 8 ноября 2018 года
  • Математическая вертикаль ответы и задания 2020-2021 учебный год
  • Международный молодёжный предметный чемпионат по правоведению для 10-11 классов.
  • Многопрофильная инженерная олимпиада «Звезда» 2017-2018 задания и ответы
  • Многопрофильная инженерная олимпиада «Звезда» 2018-2019 ответы и задания
  • Многопрофильная олимпиада Звезда 2019-2020 ответы и задания
  • Многопрофильная олимпиада Звезда 2020-2021 ответы и задания
  • Мой аккаунт
  • Мониторинговая работа аудирование по английскому языку 7,8,9 класс задания и ответы 2019-2020
  • Мониторинговая работа по английскому языку 7,8,9 класс задания и ответы 2019
  • Мониторинговая работа по русскому языку 5 класс ответы и задания ФГОС 2019-2020
  • Мониторинговая работа по русскому языку 8 класс ответы и задания ФГОС 2019-2020
  • Мониторинговые работы 56 регион ответы и задания сентябрь 2019
  • Московская олимпиада школьников 2020-2021 ответы и задания
  • Московский турнир юных физиков задания 2019-2020 учебный год
  • МПУ МЦКО 4 класс задания 31 января 2019 год
  • Муниципальный этап 2019 олимпиады по испанскому языку задания и ответы ВОШ
  • Муниципальный этап 2019 олимпиады по истории задания и ответы ВСОШ
  • Муниципальный этап 2019-2020 олимпиада по ОБЖ ответы и задания для Москвы
  • Муниципальный этап 2019-2020 олимпиады по химии задания и ответы Московская область
  • Муниципальный этап 2019-2020 олимпиады по экологии ответы и задания ВсОШ Москва
  • Муниципальный этап 2019-2020 по литературе ответы и задания ВсОШ Москва
  • Муниципальный этап ВОШ 2018 по праву задания и ответы для Москвы
  • Муниципальный этап ВОШ 2018-2019 задания по химии в Московской области
  • Муниципальный этап ВОШ по астрономии ответы и задания 2018-2019 учебный год
  • Муниципальный этап ВОШ по ОБЖ ответы и задания 2018-2019
  • Муниципальный этап олимпиады 2019 по искусству МХК задания и ответы ВСОШ
  • Муниципальный этап олимпиады 2019-2020 по астрономии задания и ответы Московская область
  • Муниципальный этап олимпиады по биологии ответы и задания 19 октября 2019
  • Муниципальный этап по астрономии всероссийской олимпиады задания 2018-2019
  • Муниципальный этап по обществознанию 2019-2020 ответы и задания ВСОШ Москва
  • Муниципальный этап по экономике всероссийская олимпиада 2018-2019
  • МХК искусство задания и ответы муниципального этапа 2019-2020 учебный год
  • МХК искусство школьный этап 2019 ответы и задания всероссийской олимпиады школьников
  • МХК муниципальный этап 8 ноября задания всероссийской олимпиады 2018-2019
  • МЦКО 2019-2020 расписание и демоверсии диагностических работ
  • МЦКО 2020-2021 расписание и демоверсии диагностических работ с ответами
  • МЦКО 7 класс математика ответы 13 февраля 2018
  • МЦКО 8 класс метопредмет ответы и задания 27 февраля
  • МЦКО 8 класс ответы 15.03
  • МЦКО история 10 класс ответы 25.10.2018
  • МЦКО математика 3 класс задания
  • Мцко математика 7 класс 02.03.17
  • МЦКО математика 9 класс варианты задания и ответы 2019-2020
  • МЦКО математика 9 класс ответы и задания 3 октября 2018
  • МЦКО ответы и задания по русскому языку 11 класс 18 января 2018
  • МЦКО ответы и задания по русскому языку 7 8 класс 1 февраля 2018
  • МЦКО по физике для 9 классов
  • МЦКО русский язык 9 класс ответы 2018-2019
  • МЦКО физика для 7 классов ответы и задания
  • Направления тем итогового сочинения 2017-2018
  • Наше наследие 1-4 класс школьный тур ответы и задания 2019-2020
  • Наше наследие 5-11 класс муниципальный тур ответы и задания 2019-2020
  • Наше наследие олимпиада задания и ответы 2017-2018
  • Наше наследие ответы и задания 5-6 класс школьный тур 2019-2020
  • Наше наследие ответы и задания 9-11 класс школьный тур 2019-2020
  • Новый тренировочный вариант 200622 по биологии 11 класс ЕГЭ 2020 с ответами
  • Новый тренировочный вариант 200622 по физике 11 класс ЕГЭ 2020 с ответами
  • Новый тренировочный вариант 210201 по английскому языку 11 класс ЕГЭ 2021 с ответами
  • Новый тренировочный вариант 210201 по истории 11 класс ЕГЭ 2021 с ответами
  • Новый тренировочный вариант 210201 по литературе 11 класс ЕГЭ 2021 с ответами
  • Новый тренировочный вариант 210201 по обществознанию 11 класс ЕГЭ 2021 с ответами
  • Новый тренировочный вариант 210208 по химии 11 класс ЕГЭ 2021 с ответами
  • Новый тренировочный вариант 34072997 по математике профиль 11 класс ЕГЭ с ответами
  • Новый тренировочный вариант 34072998 по математике профиль 11 класс ЕГЭ с ответами
  • Новый тренировочный вариант 34072999 по математике профиль 11 класс ЕГЭ 2021 с ответами
  • Новый тренировочный вариант 34073000 по математике профиль 11 класс ЕГЭ 2021 с ответами
  • Новый тренировочный вариант ЕГЭ 34073001 по математике профильный с ответами
  • Новый тренировочный вариант КИМ 210208 по биологии 11 класс ЕГЭ 2021 с ответами
  • Новый тренировочный вариант КИМ 210208 по физике 11 класс ЕГЭ 2021 с ответами
  • О нас
  • ОБ1910201-ОБ1910204 ответы и задания обществознание 11 класс 13 декабря 2019
  • ОБЖ школьный этап задания и ответы олимпиады ВОШ 2019-2020
  • Обществознание 10 класс КДР 2019 задания и ответы 01.03.2019
  • Обществознание 11 класс 04.05
  • Обществознание 11 класс ответы тренировочная №4 статград 20 марта 2019
  • Обществознание 11 класс статград ЕГЭ ответы и задания 19 марта 2018
  • Обществознание 11 класс СтатГрад задания и ответы
  • Обществознание 11 класс Статград ответы и задания
  • Обществознание 6 класс ВПР 2018 ответы и задания
  • Обществознание 7 класс ВПР 2019 ответы и задания 4 апреля 2019 год
  • Обществознание 9 11 класс контрольная работа 56 регион 20 февраля 2018
  • Обществознание 9 класс 19 декабря 2019 ответы и задания ОБ1990201-ОБ1990204
  • Обществознание 9 класс КДР 2019 ответы 01.03.2019
  • Обществознание 9 класс ответы и задания 29 апреля 2019 тренировочная №5
  • Обществознание 9 класс СтатГрад задания и ответы
  • Обществознание 9 класс тренировочная №4 статград ответы и задания 14 марта 2019
  • Обществознание 9 класс тренировочная работа №1 ответы и задания 21.09
  • ОБЩЕСТВОЗНАНИЕ для 9 классов Республика Коми, 11 регион
  • Обществознание ОГЭ 2018 платно
  • ОГЭ
  • ОГЭ 2017 закрытый раздел
  • ОГЭ 2018 Математика платно
  • ОГЭ 2019 география 9 класс ответы для 24 региона
  • ОГЭ 2019 география 9 класс ответы для 54 региона
  • ОГЭ 2019 официальное расписание экзаменов 9 класс
  • ОГЭ английский язык 2018 ответы и задания 9 класс
  • Одно желание было у лейтенанта Бориса Костяева готовые сочинения ЕГЭ
  • Окружающий мир 4 класс ВПР 2018 ответы и задания
  • Окружающий мир 4 класс демоверсия ВПР 2020 задания и ответы ФИПИ
  • Олимпиада Звезда заключительный тур 2017-2018 задания и ответы
  • Олимпиада Ломоносов по математике 11 класс задания и ответы 2018-2019
  • Олимпиада Наше Наследие 2019-2020 учебный год задания и ответы
  • Олимпиада Наше Наследие 2020-2021 учебный год ОВИО задания и ответы
  • Олимпиада Наше Наследие задания и ответы 2018-2019 учебный год
  • Олимпиада основы православной культуры задания и ответы 2019-2020
  • Олимпиада по английскому языку 8-10 класс ответы и задания для пригласительного этапа 17 апреля 2020
  • Олимпиада по английскому языку задания и ответы муниципального этапа 2019
  • Олимпиада по английскому языку школьный этап 2017 задания
  • Олимпиада по астрономии муниципальный этап 2019 задания и ответы
  • Олимпиада по биологии ответы и задания школьный этап 2019 ВОШ
  • Олимпиада по биологии ответы и задания школьный этап ВсОШ 23-24 октября 2019
  • Олимпиада по математике НТИ отборочный этап ответы и задания 2018-2019
  • Олимпиада по МХК школьный этап 2017 задания
  • Олимпиада по обществознанию школьный этап 2017 задания
  • Олимпиада по праву школьный этап 2017 задания
  • Олимпиада по русскому языку задания и ответы школьного этапа 2019
  • Олимпиада по физической культуре муниципальный этапа 2019-2020 задания и ответы
  • Олимпиада по экологии 4-10 класс ответы и задания для пригласительного этапа 15 апреля 2020
  • Олимпиада по экологии ответы и задания школьный этап 2019-2020 Московская область
  • Олимпиада по экологии школьный этап 2017 задания
  • Олимпиада РОСАТОМ 2018-2019 задания и ответы
  • Олимпиада ФИЗТЕХ 11 класс ответы и задания 2018-2019
  • Олимпиада школьников САММАТ 2019-2020 ответы и задания
  • Олимпиады
  • Оплата заказа
  • Оренбургская область 56 регион задания и ответы работы январь 2018
  • Отборочные задания по математике для физико-математической школы 2019 год
  • Отборочные задания по физике для физико-математической школы 2019 год
  • Ответы 56 регион математика 8 класс 19 декабря 2018
  • Ответы 7 8 класс золотое руно 2019 с заданиями
  • Ответы 9-11 класс золотое руно задания 2019
  • Ответы английский язык 7 8 9 класс говорение 56 регион 2018-2019
  • Ответы английский язык для 9 классов 56 регион
  • Ответы ВПР 2020 по биологии 6 класс задание №5
  • Ответы для реального задания №10 ВПР 2020 по географии 6 класс
  • Ответы для реального задания №9 ВПР 2020 по географии 6 класс
  • Ответы задания и сочинения татарский язык ЕРТ
  • Ответы задания изложение по русскому языку 9 класс СтатГрад 8 февраля 2018
  • Ответы и задания 1-2 класс конкурс АСТРА 20 ноября 2019-2020
  • Ответы и задания 10-11 класс КИТ 2018
  • Ответы и задания 11 класс кенгуру выпускника 2019
  • Ответы и задания 12.04.2018
  • Ответы и задания 2 класс пегас 2019
  • Ответы и задания 2 класс чип 2019-2020 Австралия
  • Ответы и задания 3-4 класс золотое руно 2019
  • Ответы и задания 3-4 класс кенгуру 2019 год
  • Ответы и задания 3-4 класс пегас 2019
  • Ответы и задания 3-4 класс ЧИП 2019 год
  • Ответы и задания 4-5 класс КИТ 2019 конкурс 27 ноября 2019-2020
  • Ответы и задания 4-5 класс русский медвежонок 14 ноября 2019
  • Ответы и задания 5-6 класс Гелиантус (астра) 2018-2019
  • Ответы и задания 5-6 класс золотое руно 2019 год
  • Ответы и задания 6-7 класс КИТ 2019 конкурс 27 ноября 2019-2020
  • Ответы и задания 6-7 класс русский медвежонок 2018-2019
  • Ответы и задания 8-9 класс русский медвежонок 2018-2019
  • Ответы и задания 9 класс кенгуру выпускника 2019
  • Ответы и задания 9-10 класс кенгуру 2019 год
  • Ответы и задания английский язык 9 класс диагностика №2 22 марта 2019
  • Ответы и задания БИ10401 и БИ10402 биология 11 класс 4 марта 2019
  • Ответы и задания биология 11 класс статград
  • Ответы и задания биология 11 класс статград 30 ноября 2018
  • Ответы и задания ВПР по географии 10-11 класс 03.04.2018
  • Ответы и задания география 11 класс статград 9 декабря 2019 ГГ1910201
  • Ответы и задания для конкурса Кенгуру 2020 11 класс
  • Ответы и задания для конкурса по информатике КИТ 1-11 класс 29 ноября 2017 год
  • Ответы и задания для Оренбургской области 56 регион март 2019
  • Ответы и задания для пробных работ 56 региона 2018
  • Ответы и задания для работ 15.02.2017
  • Ответы и задания для работы статград по истории 9 класс
  • Ответы и задания золотое руно 2019 1-2 класс
  • Ответы и задания информатика 11 класс ИН1910101 ИН1910102 23 сентября 2019
  • Ответы и задания история 9 класс статград 29 ноября 2018 год
  • Ответы и задания КДР 23 регион март 2019 год
  • Ответы и задания КДР геометрия 8 класс 16 ноября 2018 года
  • Ответы и задания кенгуру 2 класс 2019 год
  • Ответы и задания кенгуру выпускника 4 класс 2019
  • Ответы и задания контрольная по математике 7 класс
  • Ответы и задания контрольных работ для 56 региона декабрь 2019
  • Ответы и задания МЦКО английский язык 9 класс 2018
  • Ответы и задания ОГЭ 2018 по математике 9 класс
  • Ответы и задания олимпиада звезда по обществознанию 2019-2020 отборочный этап
  • Ответы и задания олимпиады по физкультуре 8,9,10 класс пригласительный этап 28 апреля 2020
  • Ответы и задания по астрономии школьный этап всероссийской олимпиады 2019-2020
  • Ответы и задания по биологии 11 класс 30 января 2018 СтатГрад
  • Ответы и задания по биологии 11 класс статград 12.09
  • Ответы и задания по биологии 9 класс 17.09 статград
  • Ответы и задания по Биологии 9 класс 24 января 2018 СтатГрад
  • Ответы и задания по биологии 9 класс БИ1990101-02 статград 14 октября 2019
  • Ответы и задания по биология 9 класс СтатГрад 2018
  • Ответы и задания по информатике 11 класс статград 14.09
  • Ответы и задания по информатике 9 класс статград 19.09
  • Ответы и задания по информатике 9 класс СтатГрад 31 января 2018
  • Ответы и задания по Истории 11 класс 23 января 2018 СтатГрад
  • Ответы и задания по истории 11 класс ИС1910101 ИС1910102 27 сентября 2019
  • Ответы и задания по истории 9 класс 18 января 2018 СтатГрад
  • Ответы и задания по истории школьный этап всероссийской олимпиады школьников 2019-2020
  • Ответы и задания по итальянскому языку школьный этап всероссийской олимпиады 2019-2020
  • Ответы и задания по китайскому языку олимпиада школьный этап 2019-2020
  • Ответы и задания по литературе школьный этап всероссийской олимпиады 2019-2020 московская область
  • Ответы и задания по математике 10 класс контрольная работа
  • Ответы и задания по математике 11 класс 25 января 2018 СтатГрад
  • Ответы и задания по математике 11 класс ЕГЭ база 56 регион 04.04.18
  • Ответы и задания по математике 11 класс мониторинговая работа 2019-2020
  • Ответы и задания по математике 8 класс статград 11.09
  • Ответы и задания по математике 9 класс 12 декабря 2019 статград все варианты
  • Ответы и задания по математике 9 класс 56 регион 4 декабря 2018
  • Ответы и задания по математике 9 класс МА1990101-МА1990104 3 октября 2019
  • Ответы и задания по математике школьный этап 2019-2020 всероссийская олимпиада
  • Ответы и задания по математике школьный этап 2019-2020 всероссийской олимпиады
  • Ответы и задания по МХК искусство всероссийская олимпиада школьный этап 2019-2020
  • Ответы и задания по ОБЖ всероссийская олимпиада 2018-2019
  • Ответы и задания по ОБЖ школьный этап всероссийской олимпиады школьников 2019-2020
  • Ответы и задания по обществознанию 11 класс ОБ10101 ОБ10102 статград 2018-2019
  • Ответы и задания по обществознанию 9 класс 26 января 2018 СтатГрад
  • Ответы и задания по обществознанию ОГЭ 2018
  • Ответы и задания по праву муниципальный этап 11 ноября всероссийской олимпиады 2018-2019
  • Ответы и задания по русскому языку 11 класс 19 января 2018 СтатГрад
  • Ответы и задания по русскому языку 11 класс 2 октября 2019 РУ1910101 РУ1910102
  • Ответы и задания по Русскому языку 11 класс статград 28 марта 2018
  • Ответы и задания по русскому языку 7 класс входная работа
  • Ответы и задания по русскому языку 8 класс 56 регион
  • Ответы и задания по русскому языку 9 класс МЦКО 1 октября 2019
  • Ответы и задания по русскому языку 9 класс статград РУ1990101-02 16 октября 2019
  • Ответы и задания по Русскому языку КДР 11 класс январь 2019
  • Ответы и задания по русскому языку муниципальный этап 11 ноября всероссийской олимпиады 2018-2019
  • Ответы и задания по русскому языку ОГЭ 2018
  • Ответы и задания по русскому языку олимпиада школьный этап 22 октября 2019
  • Ответы и задания по физике 10 класс КДР 30 января 2018
  • Ответы и задания по физике 11 класс ВОШ 2018-2019
  • Ответы и задания по физике 11 класс ВПР 2018 10.04.18
  • Ответы и задания по физике 11 класс КДР 30 января 2018
  • Ответы и задания по физике 9 класс 29 января 2018 СтатГрад
  • Ответы и задания по физике 9 класс КДР 30 января 2018
  • Ответы и задания по физике 9 класс статград
  • Ответы и задания по физике школьный этап всероссийской олимпиады 2019-2020
  • Ответы и задания по химии 11 класс 28 ноября 2018
  • Ответы и задания по химии 11 класс ВПР 2018 05.04.18
  • Ответы и задания по химии 11 класс статград ХИ1910101 и ХИ1910102 15 октября 2019
  • Ответы и задания по химии 9 класс статград ХИ1990101-ХИ1990104 21 октября 2019
  • Ответы и задания по химии 9 класс тренировочная работа статград
  • Ответы и задания по экологии школьный этап всероссийской олимпиады школьников 2019-2020
  • Ответы и задания русский язык 11 класс варианты 16 мая 2019 год
  • Ответы и задания русский язык 7 класс ВПР 9 апреля 2019 год
  • Ответы и задания русский язык 9 класс 56 регион 06.04.18
  • Ответы и задания стартовая работа русский язык 8 класс 23 сентября 2019
  • Ответы и задания статград обществознание 11 класс 14 декабря 2018
  • Ответы и задания статград по физике 9 класс варианты 24 октября 2019
  • Ответы и задания тренировочная №4 история 9 класс 21 марта 2019
  • Ответы и задания ФИ90401 и ФИ90402 физика 9 класс 4 марта 2019
  • Ответы и задания Физика ОГЭ 2018 9 класс
  • Ответы и задания ЧИП 1-2 класс 2019
  • Ответы и задания школьный этап по математике всероссийской олимпиады новосибирская область 2019-2020
  • Ответы и задания школьный этап по физике всероссийской олимпиады в Московской области 2019-2020
  • Ответы КДР 2019 по информатике 10 класс 15 марта 23 регион
  • Ответы КДР 2019 по информатике 9 класс 15 марта 23 регион
  • Ответы КДР 2019 по литературе 10 класс 15 марта 23 регион
  • Ответы КДР 2019 по литературе 9 класс 15 марта 23 регион
  • Ответы КДР 23 регион биология 11 класс 21.12.2018
  • Ответы КДР 23 регион история 11 класс 21.12.2018
  • Ответы КДР задания 23 регион Февраль 2019 год
  • Ответы КДР литература 11 класс 14 декабря 2018
  • Ответы КДР физика 11 класс 14 декабря 2018
  • Ответы МЦКО математика 10 класс 5 декабря 2018
  • Ответы МЦКО математика 11 класс 28 ноября 2018
  • Ответы МЦКО по истории 9 класс 19.09
  • Ответы на тренировочная работа по химии 9 класс “СтатГрад”
  • Ответы на тренировочную работу по русскому языку 11 класс
  • Ответы обществознание 9 класс статград 5 декабря 2018
  • Ответы обществознание для 10 классов 23 регион
  • Ответы ОГЭ 2018 английский язык
  • Ответы ОГЭ 2018 русский язык
  • Ответы олимпиада по праву 9 класс школьный этап ВОШ 2018-2019
  • Ответы олимпиада по физике 9 класс 2018-2019
  • Ответы по английскому языку 7-9 класс 56 регион 10.12.2018 Аудирование
  • Ответы по английскому языку олимпиада ВОШ школьный этап 2018-2019
  • Ответы по астрономии школьный этап олимпиады ВОШ 2018-2019
  • Ответы по биологии 9 10 11 класс вош 2018-2019 школьный этап
  • Ответы по биологии для 9 классов (Оренбургская область, 56 регион)
  • Ответы по географии ВОШ олимпиада школьный этап 2018-2019
  • Ответы по географии для 9 классов 11 регион
  • Ответы по информатике 11 класс 12.05
  • Ответы по искусству МХК олимпиада ВОШ школьный этап 2018-2019
  • Ответы по истории 11 класс статград тренировочная работа №1 26.09
  • Ответы по истории 11 класс школьный этап олимпиады ВОШ 2018-2019
  • Ответы по истории 9 класс статград
  • Ответы по истории для 9 классов (Оренбургская область, 56 регион)
  • Ответы по математике 7-8 класс КДР
  • Ответы по математике 8 класс МЦКО 28 марта 2018
  • Ответы по математике 9 класс 64 регион
  • Ответы по математике 9 класс СтатГрад 15.02
  • Ответы по немецкому языку 7-9 класс 56 регион 10.12.2018 Аудирование
  • Ответы по русскому языку 11 класс 11 регион 13.02
  • Ответы по русскому языку для 7 и 8 класс 12.05
  • Ответы по русскому языку школьный этап олимпиады ВОШ 2018-2019
  • Ответы по тренировочная работа по биологии 11 класс
  • Ответы по тренировочная работа по обществознанию 9 класс
  • Ответы по физике 9 класс ФИ90201 и ФИ90202 статград 7 декабря 2018
  • Ответы по физике, биологии для 11 классов 56 регион 16.02
  • Ответы по химии 11 класс пробное ЕГЭ статград 12 марта 2019
  • Ответы по химии 9 класс статград 19 декабря 2018
  • Ответы по химии, информатике, географии, обществознанию для 9 классов
  • Ответы по экологии школьный этап ВОШ 2018-2019
  • Ответы репетиционный экзамен по математике 9 класс пробное ОГЭ 9 февраля 2018
  • Ответы РПР по математике 9 класс 64 регион 3 этап 2018
  • Ответы русский язык 10 класс 56 регион 12.05
  • Ответы русский язык 5-8 класс контрольная работа за 1 полугодие 56 регион 2018
  • Ответы статград география 11 класс 11.12.2018
  • Ответы СтатГрад по обществознанию 9 класс
  • Ответы статград по обществознанию 9 класс варианты ОБ1990101-02 23 октября 2019
  • Ответы тренировочная работа по истории 9 класс
  • Ответы тренировочная работа по математике 10 класс 08.02.2017
  • Ответы тренировочная работа по русскому языку 9 класс 09.02.2017
  • Ответы тренировочная работа по химии 11 класс 14.02
  • Ответы физике для 9 классов (Оренбургская область, 56 регион)
  • Отзывы прошлых лет
  • Отзывы с первого экзамена ОГЭ 2018 по английскому языку
  • Отзывы с первых экзаменов ЕГЭ 2017
  • Отзывы с прошедших экзаменов ОГЭ 2019
  • Отзывы с экзамена по русскому языку ОГЭ 2018
  • Открытый банк заданий и ответы ФИПИ ЕГЭ 2019 по русскому языку 11 класс
  • Официальные работы РДР 2019-2020 для 78 региона
  • Официальные работы РДР для 78 региона 2018-2019 учебный год
  • Официальные РДР 2020 для Московской области задания и ответы
  • Официальные РДР 2021 для Московской области задания и ответы
  • Официальные темы для Республика Саха (Якутия) Сахалинская область итоговое сочинение 2018-2019
  • Официальные темы итогового сочинения 2018-2019 11 класс для часового пояса MSK+1
  • Официальные темы итогового сочинения 2018-2019 11 класс для часового пояса MSK+6
  • Официальные темы итогового сочинения 2018-2019 11 класс для часового пояса МСК
  • Официальные темы итогового сочинения 2018-2019 для часового пояса MSK +9
  • Официальные темы итогового сочинения 2018-2019 для часового пояса MSK+7
  • Оформление заказа
  • Пегас 2018 задания и ответы 7 февраля конкурс по литературе
  • Пегас 2019 5-6 класс ответы и задания
  • Пегас 2019 7-8 класс ответы и задания
  • Пегас 2019 ответы для 9-11 класса
  • Письмо английский язык 7 8 9 класс 56 регион ответы и задания
  • Платно русский язык 9 класс
  • Поддержать проект
  • Полугодовая контрольная работа по русскому языку 11 класс задания и ответы 2019-2020
  • ПОЛЬЗОВАТЕЛЬСКОЕ СОГЛАШЕНИЕ
  • Предэкзаменационная работа задания и ответы по информатике 9 класс ОГЭ 2019
  • Предэкзаменационная работа задания и ответы по математике 11 класс ЕГЭ 2019
  • Пробная (тренировочная) ВПР 2019 география 10-11 класс ответы и задания
  • Пробное (тренировочное) ВПР 2019 биология 11 класс ответы и задания
  • Пробное (тренировочное) ВПР 2019 география 6 класс ответы и задания
  • Пробное (тренировочное) ВПР 2019 математика 7 класс ответы и задания
  • Пробное (тренировочное) ВПР 2019 русский язык 4 класс ответы и задания
  • Пробное (тренировочное) ВПР 2019 русский язык 5 класс ответы и задания
  • Пробное (тренировочное) ВПР 2019 русский язык 6 класс ответы и задания
  • Пробное ВПР 2019 ответы и задания по английскому языку 11 класс
  • Пробное ВПР 2019 ответы и задания по биологии 5 класс
  • Пробное ВПР 2019 ответы и задания по биологии 7 класс
  • Пробное ВПР 2019 по истории 5 класс ответы и задания
  • Пробное ВПР 2019 по истории 6 класс ответы и задания
  • Пробное ВПР 2019 по химии 11 класс ответы и задания
  • Пробное Итоговое собеседование 9 класс русский язык ОГЭ 2019 задания
  • Пробный экзамен по обществознанию и литературе для 11 классов ответы
  • Работа по математике 11 класс статград ответы и задания 25 сентября 2019
  • Работа статград по русскому языку 9 класс 3 декабря 2019 ответы и задания
  • Работы (задания+ответы) для Республики Коми Март 2017
  • Работы (задания+ответы) Март 2017 СтатГрад
  • Работы (задания+ответы) Февраль 2017
  • Работы (задания+ответы) Январь 2017
  • Работы 56 регион ответы и задания май 2019 год
  • Работы для 56 региона Май 2018 ответы и задания
  • Работы для Оренбургской области
  • Работы для Республики Коми Декабрь 2017 задания и ответы
  • Работы для Республики Коми Ноябрь 2017 задания и ответы
  • Работы для Республики Коми Октябрь 2017 задания и ответы
  • Работы задания и ответы по регионам
  • Работы МЦКО демоверсии задания и ответы
  • Работы СтатГрад 2018 февраль задания и ответы
  • Работы СтатГрад апрель 2018 задания и ответы
  • Работы Статград ВПР задания и ответы февраль 2019
  • Работы статград ВПР март 2019 задания и ответы
  • Работы СтатГрад декабрь 2017 задания и ответы
  • Работы статград декабрь 2018-2019 ответы и задания
  • Работы статград декабрь 2019 задания и ответы 2019-2020 учебный год
  • Работы статград задания и ответы ноябрь 2019-2020 учебный год
  • Работы СтатГрад задания и ответы октябрь 2018
  • Работы статград задания и ответы октябрь 2019-2020 учебный год
  • Работы СтатГрад задания и ответы сентябрь 2018
  • Работы СтатГрад март 2018 задания и ответы
  • Работы СтатГрад ноябрь 2017 задания и ответы
  • Работы СтатГрад октябрь 2017 задания и ответы
  • Работы СтатГрад сентябрь 2017 задания и ответы
  • Работы статград сентябрь 2019 год ответы и задания
  • Работы СтатГрад январь 2018 задания и ответы
  • Работы статград январь 2020 задания и ответы 2019-2020 учебный год
  • Работы СтатГрад, КДР за апрель 2017
  • Работы СтатГрад, КДР за май 2017
  • Работы СтатГрад, КДР за март 2017
  • Работы СтатГрад, КДР, тренировочные за февраль 2017
  • Работы СтатГрад, КДР, тренировочные за январь 2017
  • Расписание
  • Расписание ГИА ОГЭ 2017
  • Расписание ЕГЭ 2018 досрочный основной резервный период
  • Расписание итогового сочинения 2017-2018
  • Расписание проведения экзаменов 9 класса ОГЭ 2018
  • Расписание школьных олимпиад 2017-2018 задания и ответы
  • Распределения реальных тем итогового сочинения 2017-2018 по зонам регионам
  • РДР 2019-2020 по физике 10 класс ответы и задания
  • РДР 8 класс ответы и задания по математике 15 ноября 2018
  • РДР математика 10 класс 14 ноября 2019 ответы и задания
  • РДР математика 6 класс ответы и задания 21 ноября 2019 78 регион
  • РДР ответы и задания для Санкт-Петербурга
  • РДР по русскому языку 9 класс ответы и задания вариант 1901 и 1902 17 октября 2019
  • Реальное ВПР 2020 задание 1 по биологии 5 класс с ответами
  • Реальное ВПР 2020 задание 2 по биологии 5 класс с ответами
  • Реальное ВПР 2020 задание №1 по русскому языку 5 класс с ответами
  • Реальное ВПР 2020 задание №10 по биологии 5 класс с ответами
  • Реальное ВПР 2020 задание №10 по русскому языку 5 класс с ответами
  • Реальное ВПР 2020 задание №11 по русскому языку 5 класс с ответами
  • Реальное ВПР 2020 задание №12 по русскому языку 5 класс с ответами
  • Реальное ВПР 2020 задание №2 по русскому языку 5 класс с ответами
  • Реальное ВПР 2020 задание №3 по биологии 5 класс с ответами
  • Реальное ВПР 2020 задание №3 по русскому языку 5 класс с ответами
  • Реальное ВПР 2020 задание №4 по биологии 5 класс с ответами
  • Реальное ВПР 2020 задание №4 по русскому языку 5 класс с ответами
  • Реальное ВПР 2020 задание №5 по биологии 5 класс с ответами
  • Реальное ВПР 2020 задание №5 по русскому языку 5 класс с ответами
  • Реальное ВПР 2020 задание №6 по биологии 5 класс с ответами
  • Реальное ВПР 2020 задание №6 по русскому языку 5 класс с ответами
  • Реальное ВПР 2020 задание №7 по биологии 5 класс с ответами
  • Реальное ВПР 2020 задание №7 по русскому языку 5 класс с ответами
  • Реальное ВПР 2020 задание №8 по русскому языку 5 класс с ответами
  • Реальное ВПР 2020 задание №9 по русскому языку 5 класс с ответами
  • Реальные задания по математике ПРОФИЛЬ ЕГЭ 2018
  • Реальные темы и готовые сочинения 4 декабря 2019 ФИПИ для региона МСК+9
  • Реальные темы итогового сочинения 2018-2019 5 декабря
  • Реальный вариант с ЕГЭ 2019 по математике 29 мая 2019 год
  • Региональный экзамен по математике 7 класс
  • Региональный экзамен по математике 7 класс 56 регион ответы и задания
  • Региональный экзамен по русскому языку 8 класс 56 регион
  • Региональный этап 2019 по астрономии задания и ответы всероссийская олимпиада
  • Региональный этап 2019 по географии ответы и задания ВОШ
  • Региональный этап 2019 по искусству МХК ответы и задания ВОШ
  • Региональный этап 2019 по истории задания и ответы всероссийская олимпиада
  • Региональный этап 2019 по немецкому языку задания и ответы
  • Региональный этап по биологии задания всероссийская олимпиада 2018-2019
  • Региональный этап по математике ответы и задания 2019
  • Результаты ЕГЭ 2017 у школьников
  • Решать реальное ВПР 2020 задание №8 по биологии 5 класс с ответами
  • Решать реальное ВПР 2020 задание №9 по биологии 5 класс с ответами
  • Решения и задания муниципального этапа 2019 олимпиады по математике
  • РПР 2017-2020 задания и ответы для Саратовской области 64 регион
  • РПР математика 9 класс 3 этап задания и ответы 2018-2019
  • РПР по математике 9 класс 64 регион задания 2018-2019
  • Русский медвежонок 10-11 класс ответы и задания 2018-2019
  • Русский медвежонок 14 ноября 2019 ответы и задания 6-7 класс
  • Русский медвежонок 2-3 класс ответы и задания 2018-2019
  • Русский медвежонок 2019 ответы и задания для 10-11 класса 14 ноября
  • Русский Медвежонок 2019 ответы и задания для 2-3 класса
  • Русский медвежонок 2019-2020 ответы и задания 8-9 класс 14 ноября
  • Русский медвежонок 4-5 класс ответы и задания 2018-2019
  • Русский медвежонок для учителей 2020 год задания и ответы
  • Русский язык 10 класс КДР ответы и задания
  • Русский язык 10 класс КДР ответы и задания 19 декабря 2018
  • Русский язык 10 класс ответы и задания 56 регион
  • Русский язык 10 класс ответы МЦКО 8 ноября 2018 год
  • Русский язык 10 класс СтатГрад ответы 12.05
  • Русский язык 10-11 класс ответы и задания 22 апреля 2019 тренировочная №1
  • Русский язык 10-11 класс ответы и задания СтатГрад
  • Русский язык 10-11 класс ответы РЯ10901 и РЯ10902 6 марта 2019
  • Русский язык 11 класс 03.06.2019
  • Русский язык 11 класс 11 ноября 2019 ответы и задания работа статград
  • Русский язык 11 класс 56 регион ответы
  • Русский язык 11 класс диагностическая работа №5 ответы и задания 8 апреля 2019
  • Русский язык 11 класс КДР ответы и задания 19 декабря 2018
  • Русский язык 11 класс контрольная работа в формате ЕГЭ 2 варианта задания и ответы
  • Русский язык 11 класс мониторинговая работа ответы и задания
  • Русский язык 11 класс ответы и задания диагностика 2 статград 18 марта 2019
  • Русский язык 11 класс ответы и задания СтатГрад 17.05
  • Русский язык 11 класс ответы РЯ10601 и РЯ10602 статград 2018-2019
  • Русский язык 11 класс ответы статград 30 января 2019
  • Русский язык 11 класс РЯ1910701-РЯ1910702 статград ответы и задания 11 декабря 2019
  • Русский язык 11 класс статград 24 октября 2019 ответы и задания РЯ1910601-02
  • Русский язык 11 класс статград ЕГЭ ответы и задания
  • Русский язык 11 класс СТАТГРАД ответы и задания 28 февраля
  • Русский язык 11 класс статград ответы и задания вариант РЯ10201 и РЯ10202 07.11.2018
  • Русский язык 11 класс тренировочная работа №1 ответы статград 2018-2019
  • Русский язык 3 класс МЦКО ВСОКО задания итоговая работа 2019
  • Русский язык 4 класс ВПР 2020 демоверсия задания и ответы ФИПИ
  • Русский язык 4 класс задания и ответы мониторинговая работа 2019-2020
  • Русский язык 5 класс демоверсия ВПР 2020 ФИПИ задания и ответы
  • Русский язык 5 класс ответы и задания 21.09
  • Русский язык 6 класс ВПР 2018 ответы и задания
  • Русский язык 6 класс ВПР 2019 ответы и задания 23 апреля
  • Русский язык 6 класс ВПР 2020 демоверсия фипи задания и ответы
  • Русский язык 6 класс статград ответы и задания 2018-2019
  • Русский язык 7 класс 56 регион ответы
  • Русский язык 7 класс 56 регион ответы и задания 15 марта 2018
  • Русский язык 7 класс задания и ответы мониторинговая работа 10 сентября 2019
  • Русский язык 7 класс ответы и задания РУ1970101 и РУ1970102 26 сентября 2019
  • Русский язык 7 класс ответы и задания статград 2018-2019
  • Русский язык 7 класс статград ответы и задания
  • Русский язык 7-8 класс ответы КДР 23 января 2019
  • Русский язык 8 класс 56 регион задания и ответы
  • Русский язык 8 класс КДР ответы и задания 19 декабря 2018
  • Русский язык 8 класс ответы и задания 56 регион
  • Русский язык 8 класс ответы и задания 6 мая 2019 итоговая работа
  • Русский язык 8 класс стартовая работа ответы и задания 24.09
  • Русский язык 8 класс статград ответы и задания
  • Русский язык 9 класс 11.05 ответы
  • Русский язык 9 класс 74 регион ответы
  • Русский язык 9 класс ответы и задания 19 апреля 2019 диагностическая работа №4
  • Русский язык 9 класс ответы и задания варианты 13 мая 2019 год
  • Русский язык 9 класс ответы и задания диагностика статград 15 марта 2019
  • Русский язык 9 класс ответы и задания полугодовая работа 2018-2019
  • Русский язык 9 класс ответы изложение статград 2018-2019
  • Русский язык 9 класс СтатГрад 17.04
  • Русский язык 9 класс СтатГрад задания и ответы
  • Русский язык 9 класс статград ОГЭ ответы и задания 15 марта 2018
  • Русский язык 9 класс СТАТГРАД ответы и задания
  • Русский язык 9 класс статград РЯ90201-РЯ90202 ответы и задания 27.11.
  • Русский язык платно
  • Русский язык школьный этап 2018-2019 ответы и задания Санкт-Петербург
  • Русский язык школьный этап 2019-2020 задания и ответы московская область
  • РЭ по математике 7 класс 24.05 ответы
  • РЭ по русскому языку 7 класс ответы 19.05
  • РЭ по русскому языку 8 класс ответы 24.05
  • СтатГрад
  • Статград 9 класс русский язык ответы и задания 21.12.2018
  • СтатГрад апрель 2017 работы задания и ответы
  • СтатГрад биология 11 класс 14.04.17
  • Статград ВПР работы апрель 2019 ответы и задания
  • СТАТГРАД ВПР февраль 2020 задания и ответы 2019-2020 учебный год
  • Статград география 11 класс ответы и задания март 2018
  • Статград география 9 класс ответы и задания 20 ноября 2018
  • СтатГрад задания и ответы по обществознанию 11 класс 1 февраля 2018 года
  • Статград задания и ответы январь 2018-2019
  • Статград информатика 9 класс 27 ноября 2019 ответы и задания ИН1990201-ИН1990204
  • СтатГрад информатика 9 класс ответы и задания 5 марта 2018
  • Статград история 11 класс 2 варианта ответы и задания 12 марта 2018
  • СтатГрад май 2017 работы задания и ответы
  • СтатГрад математика 11 класс ответы и задания 6 марта 2018
  • Статград Обществознание 11 класс ответы и задания
  • Статград обществознание 9 класс ответы и задания 13 марта 2018
  • СтатГрад обществознание 9 класс ответы и задания 17.05
  • СтатГрад ответы и задания для работ ноябрь 2018
  • СтатГрад ответы и задания по математике 10 класс База и Профиль 7 февраля 2018
  • СтатГрад ответы и задания по русскому языку 11 класс 6 февраля 2018
  • Статград ответы русский язык 11 класс 19.12.2018
  • СтатГрад по математике для 11 классов
  • Статград работы май 2018 ответы и задания
  • Статград работы ответы и задания май 2019
  • СтатГрад русский язык диагностические работы 2017 задания и ответы
  • Темы итогового сочинения 2017
  • Темы на пробное итоговое сочинение для 52 региона
  • Темы по направлениям которые будут итоговое сочинение 2018 6 декабря
  • Тест по русскому языку 4 класс ВПР 2018 ответы и задания
  • Тренировочная работа по биологии 11 класс
  • Тренировочная работа по биологии 9 класс ответы и задания 15 января 2019
  • Тренировочная работа по информатике 11 класс
  • Тренировочная работа по информатике 9 класс ответы
  • Тренировочная работа по математике 10 класс ответы 6 февраля 2019
  • Тренировочная работа по математике 11 класс ответы 06.03
  • Тренировочная работа по химии 11 класс ответы 8 февраля 2019
  • Тренировочная работа статград по географии 11 класс ответы 15.02.2019
  • Тренировочное ВПР 2019 ответы и задания по английскому языку 7 класс
  • Тренировочное ВПР 2019 ответы и задания по биологии 6 класс
  • Тренировочное ВПР 2019 ответы и задания по истории 11 класс
  • Тренировочное ВПР 2019 ответы и задания по математике 6 класс
  • Тренировочное ВПР 2019 ответы и задания по физике 11 класс
  • Тренировочные варианты 200203, 200217, 200302 по химии 11 класс с ответами 2020
  • Тренировочные варианты ВПР 2020 по химии 8 класс ХИ1980101,ХИ1980102
  • Тренировочные варианты ЕГЭ по английскому языку 11 класс задания с ответами
  • Тренировочные варианты ЕГЭ по биологии задания с ответами
  • Тренировочные варианты ЕГЭ по географии 11 класс задания с ответами
  • Тренировочные варианты ЕГЭ по информатике задания с ответами
  • Тренировочные варианты ЕГЭ по истории 11 класс задания с ответами
  • Тренировочные варианты ЕГЭ по литературе 11 класс задания с ответами
  • Тренировочные варианты ЕГЭ по математике 11 класс задания с ответами
  • Тренировочные варианты ЕГЭ по обществознанию 11 класс задания с ответами
  • Тренировочные варианты ЕГЭ по русскому языку задания с ответами
  • Тренировочные варианты ЕГЭ по физике 11 класс задания с ответами
  • Тренировочные варианты ЕГЭ по химии 11 класс задания с ответами
  • Тренировочные варианты КДР 10 класс обществознание 2019
  • Тренировочные варианты ОГЭ по английскому языку 9 класс задания с ответами
  • Тренировочные варианты ОГЭ по биологии 9 класс задания с ответами
  • Тренировочные варианты ОГЭ по географии 9 класс задания с ответами
  • Тренировочные варианты ОГЭ по информатике 9 класс задания с ответами
  • Тренировочные варианты ОГЭ по истории 9 класс задания с ответами
  • Тренировочные варианты ОГЭ по математике 9 класс задания с ответами
  • Тренировочные варианты ОГЭ по обществознанию 9 класс задания с ответами
  • Тренировочные варианты ОГЭ по русскому языку 9 класс задания с ответами
  • Тренировочные варианты ОГЭ по физике 9 класс задания с ответами
  • Тренировочные варианты ОГЭ по химии 9 класс задания с ответами
  • Тренировочные варианты по биологии 10 класс задания с ответами
  • Тренировочные задания МЦКО ВСОКО математика 3 класс 2019
  • Тренировочные работы для 56 региона задания и ответы сентябрь 2018
  • Тренировочные работы для 56 региона Оренбургской области задания и ответы
  • Тренировочные работы по математике статград 2017 задания и ответы
  • Тренировочный вариант 33006757 ЕГЭ по математике профильный уровень с ответами
  • Тренировочный вариант 33006758 ЕГЭ по математике профильный уровень с ответами
  • Тренировочный вариант 33006759 ЕГЭ по математике профильный уровень с ответами
  • Тренировочный вариант ЕГЭ 34073002 по математике профильный уровень с ответами
  • Тренировочный вариант ЕГЭ 34073003 по математике профильный уровень с ответами
  • Тренировочный вариант ЕГЭ 34073004 по математике профильный уровень с ответами
  • Тренировочный вариант ЕГЭ 34073005 по математике профильный уровень с ответами
  • Тренировочный вариант ЕГЭ 34073006 по математике профильный уровень с ответами
  • Тренировочный вариант ЕГЭ 34073007 по математике профильный уровень с ответами
  • Тренировочный вариант ЕГЭ 34073008 по математике профильный уровень с ответами
  • Тренировочный вариант ЕГЭ 34073009 по математике профильный уровень с ответами
  • Тренировочный вариант ЕГЭ 34073010 по математике профильный уровень с ответами
  • Тренировочный вариант ЕГЭ 34073011 по математике профильный уровень с ответами
  • Тренировочный вариант с ответами 200316 по физике 11 класс ЕГЭ 2020
  • Тренировочный варианты №191223 и №191209 по химии 11 класс ЕГЭ 2020
  • Тренировочный ЕГЭ 2020 математика 11 класс профиль задания и ответы
  • Турнир ЛОМОНОСОВ задания и ответы 2018-2019
  • Турнир Ломоносова задания и ответы 2019-2020 учебный год
  • Условия перепечатки материалов | Правообладателям
  • Устная часть английский язык 2018 платно
  • Устное собеседование 2019 официальные варианты 13 февраля
  • Устное собеседование 9 класс 2019
  • Физика 11 класс 7 ноября 2019 статград ответы и задания варианты ФИ1910201-ФИ1910204
  • Физика 11 класс ВПР ответы 25.04
  • Физика 11 класс ответы и задания 6 мая 2019 тренировочная работа №5
  • Физика 11 класс ответы и задания пробник статград 14 февраля 2018
  • Физика 11 класс ответы и задания статград 2018
  • Физика 11 класс ответы и задания ФИ1910101 ФИ1910102 19 сентября 2019
  • Физика 11 класс СтатГрад ответы и задания
  • Физика 11 класс тренировочная ЕГЭ №4 статград ответы и задания 14 марта 2019
  • Физика 7 класс ВПР 2019 ответы и задания 23 апреля
  • Физика 9 класс задания и ответы СтатГрад
  • Физика 9 класс ответы и задания ФИ90101 и ФИ90102 статград 2018-2019
  • Физика 9 класс ответы и задания ФИ90401 ФИ90402 статград
  • Физика 9 класс СтатГрад 03.05 ответы
  • Физика 9 класс статград ответы и задания 10 декабря 2019 варианты ФИ1990201-ФИ1990204
  • Физика ОГЭ 2018 ответы и задания 2 июня
  • Физика ОГЭ 2018 платно
  • Физика турнир Ломоносова задания 2018-2019
  • Физическая культура 10 ноября задания муниципальный этап всероссийская олимпиада 2018-2019
  • ФИПИ открытый банк заданий ЕГЭ 2019 по русскому языку Лексика и фразеология
  • Французский язык 7-11 класс муниципальный этап 2019-2020 ответы и задания Москва
  • Химия 11 класс 10.05 СтатГрад ответы
  • Химия 11 класс ВПР 27.04 задания и ответы
  • Химия 11 класс ЕГЭ статград ответы и задания 14 марта 2018
  • Химия 11 класс ответы для ХИ10101 ХИ10102 статград 19.10
  • Химия 11 класс ответы и задания 28 ноября 2019 статград ХИ1910201-ХИ1910204
  • Химия 11 класс ответы и задания варианты статград 13 мая 2019 год
  • Химия 11 класс ответы и задания СтатГрад 9 февраля 2018 года
  • Химия 11 класс СтатГрад задания и ответы
  • Химия 9 класс задания и ответы СтатГрад
  • Химия 9 класс КДР ответы и задания 15 февраля 2018 года
  • Химия 9 класс ОГЭ 4 июня 2019 год
  • Химия 9 класс ОГЭ статград ответы и задания 15 февраля 2018
  • Химия 9 класс ответы и задания 16.05
  • Химия 9 класс ответы и задания ОГЭ статград 22.03.2018
  • Химия 9 класс ответы тренировочная №4 статград 20 марта 2019
  • Химия 9 класс статград ОГЭ ответы и задания
  • Химия ВОШ школьный этап ответы и задания 2018-2019
  • Химия ответы и задания для школьного этапа всероссийской олимпиады 2019-2020
  • Частная группа
  • ЧИП Австралия 23 октября 2019 ответы и задания 7-8 класс
  • ЧИП Австралия 3-4 класс ответы и задания 23 октября 2019-2020
  • ЧИП Австралия ответы и задания 5-6 класс 23 октября 2019-2020
  • ЧИП мир сказок 2019 ответы и задания для 1 класса 5-7 лет
  • Читательская грамотность 4 класс МЦКО 2019 тестирование
  • Чтение читательская грамотность 3 класс МЦКО ВСОКО задания 2019
  • Школьные конкурсы расписание 2017-2018
  • Школьные олимпиады и конкурсы 2017-2018 задания и ответы
  • Школьный тур наше наследие 7-8 класс ответы и задания 2019-2020
  • Школьный этап 2019-2020 всероссийская олимпиада по астрономии ответы и задания
  • Школьный этап 2019-2020 олимпиады ВОШ по физике ответы и задания
  • Школьный этап 2019-2020 по биологии ответы и задания всероссийской олимпиады школьников
  • Школьный этап 2019-2020 по испанскому языку ответы и задания всероссийской олимпиады
  • Школьный этап 2019-2020 по праву задания и ответы для всероссийской олимпиады школьников
  • Школьный этап 2019-2020 по праву ответы и задания всероссийской олимпиады школьников
  • Школьный этап 2019-2020 по русскому языку ответы и задания всероссийская олимпиада школьников
  • Школьный этап ВОШ 2019-2020 ответы и задания по французскому языку
  • Школьный этап ВОШ по информатике ответы и задания 2018-2019
  • Школьный этап ВОШ по испанскому языку ответы и задания 2018-2019
  • Школьный этап ВОШ по математике задания и ответы 2018-2019
  • Школьный этап ВСЕРОССИЙСКИХ олимпиад 2017-2018 задания
  • Школьный этап всероссийской олимпиады задания и ответы по обществознанию 2019-2020 учебный год
  • Школьный этап всероссийской олимпиады задания и ответы по физической культуре 2019-2020
  • Школьный этап ВсОШ 2019-2020 ответы и задания по обществознанию
  • Школьный этап олимпиады по информатике ответы и задания всероссийской олимпиады 2019
  • Школьный этап олимпиады по математике ответы и задания всероссийской олимпиады 2019
  • Школьный этап олимпиады по экономике ответы и задания всероссийской олимпиады 2019
  • Школьный этап по английскому языку 2019-2020 задания и ответы московская область
  • Школьный этап по ОБЖ задания и ответы всероссийская олимпиада 2019-2020
  • Экзамен по географии ОГЭ 2019
  • Экономика олимпиада муниципальный этап 2019 ВсОШ задания и ответы

2. Фотосинтез — процесс создания органических веществ

Фотосинтез главным образом происходит в зелёных листьях. Благодаря плоской форме листовой пластинки лист имеет большую поверхность соприкосновения с воздушной средой и солнечным светом.

 

Фотосинтез протекает в хлоропластах. В ходе этого процесса за счёт энергии солнечного света растение с помощью зелёного хлорофилла листьев образует необходимые ему органические вещества из неорганических — углекислого газа и воды.

 

Обрати внимание!

Фотосинтез всегда поддерживается корневым питанием — поглощением из почвы воды и минеральных солей. Без воды фотосинтез не происходит.

 

Фотосинтез — очень сложный многоступенчатый процесс, состоящий из двух основных этапов.

  

\(1\) этап (световая фаза)

Обязательное условие — участие энергии солнечного света!

Начало процессу задаёт свет. Он активирует хлорофилл (вещество, содержащееся в хлоропластах). А активированный хлорофилл разрушает молекулу воды на водород и кислород. Кислород выделяется в воздух.

 

\(2\) этап (темновая фаза)

Этот этап фотосинтеза называют темновым, потому что здесь все процессы идут без участия света.

На этом этапе в ходе множества химических реакций с участием углекислого газа и активных компонентов, полученных на первом этапе фотосинтеза, образуется органическое вещество (углевод) — сахар (глюкоза).

Использование продуктов фотосинтеза растением

Весь сложный поэтапный процесс фотосинтеза идёт в хлоропластах бесперебойно, пока зелёные листья получают солнечную энергию.

Глюкоза почти сразу же превращается в другие углеводы, например, крахмал.

Эти органические вещества по ситовидным трубкам луба оттекают из листьев ко всем частям растения: к почкам, генеративным органам.

Из глюкозы и минеральных веществ в клетках растения в процессе многочисленных превращений образуются другие органические вещества, в том числе белки и жиры.

Все эти органические вещества идут на рост и развитие растения — то есть на построение его тела, а также откладываются в запасающих тканях и используются при дыхании.

Источники:

Пасечник В. В. Биология. 6 класс // ДРОФА.

Пономарёва И. Н., Корнилова О. А., Кучменко B. C. Биология. 6 класс // ИЦ ВЕНТАНА-ГРАФ.

Викторов В. П., Никишов А. И. Биология. Растения. Бактерии. Грибы и лишайники. 7 класс // Гуманитарный издательский центр «ВЛАДОС».

Иллюстрации:

http://biology-online.ru/catalog/item38.html

Фотосинтез. Световая фаза.

Прежде чем перейти непосредственно к рассмотрению фотосинтеза, на всякий случай напомним немного про органеллы, в которых происходит большинство реакций, связанных с этим процессом – про хлоропласты. Пластиды были приобретены предком Архепластид как минимум 1,2 млрд лет назад путем эндосимбиоза с цианобактерией (см приложения в конце статьи). Архепластиды — супергруппа в современной систематике, включающая красных, зеленых, глаукофитовых, криптофитовых (Adl et al., 2018) водорослей, группу Streptophyta (харовые в широком смысле и наземные растения) и прочие группы.

Хлоропласт, как и все пластиды – двумембранная органелла клетки. Наружная мембрана имеет происхождение из наружной мембраны цианобактерий, она проницаема для многих низкомолекулярных органических соединений. В наружной мембране содержится большое количество рецепторов и транслокаторов, за счет которых осуществляется обмен с внешней средой. 


Внутренняя мембрана, о которой речь будет идти и далее, обладает высокой избирательностью проницаемости, контролирует транспорт, является основным барьером, разделяющим внутреннее содержимое пластиды от цитоплазмы и разграничивающим различные компартменты самого хлоропласта. По происхождению она соответствует цитоплазматической мембране цианобактерии. Внутренняя мембрана образует обширную мембранную сеть внутри хлоропласта, образуя тилакоиды (небольшие мембранные пузырьки), часто собранные в стопки или граны и крупные свободные ламеллы стромы. Внутреннее пространство тилакоида и ламеллы называется люменом. 
В высших растениях может быть большое разнообразие различных пластид, но в одной клетке только один тип. При этом многие типы пластид могут обратимо друг в друга превращаться. 
Фотосинтез – один из основополагающих процессов биосферы, это наиболее мощный механизм преобразования солнечной энергии в энергию химических связей, что делает его роль ключевой в биоэнергетике как растений, так и животных. 
Реакции фотосинтеза традиционно делят на две стадии – темновую и световую. И тут важно понимать, что, несмотря на название, обе стадии идут только на свету! Это объясняется тем, что многие ферменты, катализирующие ключевые реакции, активны только на свету. Более того, для многих из них обнаружена зависимость от циркадных ритмов, внутренних часов организма, определяющих суточную ритмику различных процессов. 
Световая фаза фотосинтеза включает в себя разнообразные процессы, основная цель которых – преобразование солнечной энергии в энергию химических связей. Эти процессы локализованы на мембране тилакоида. По сути люмен тилакоида аналогичен межмембранному пространству митохондрии. Как и внутренняя мембрана митохондрии оболочка тилакоида представляет собой сопрягающую мембрану. Сопрягаются и в том и другом случае процессы перекачки протонов и перенос электронов по электрон-транспортной цепи.  Далее за счет градиента протонов синтезируется АТФ, а электроны восстанавливают NADP+ до NAPDH+H+.

Вообще, в клетках есть две основные формы энергии – энергия химических связей (АТФ, например) и энергия градиентов (градиент протонов у растений, натрия – у животных), с которой неразрывно связана разность потенциалов и для создания которой необходима мембрана с жестко контролируемой проницаемостью. Не очень корректно, но использование энергии градиента можно сравнить с принципом работы гидроэлектростанций, где за счет разницы давления воды раскручиваются турбины и вырабатывается электричество. Эти две формы энергии обязательно присутствуют в любой живой клетке, а также могут быть конвертированны одна в другую. На этом факте основаны многие задания на олимпиадах, которые могут звучать как-то так: 
Рассчитайте сколько молекул АТФ может синтезироваться в митохондрии в аэробных условиях при полном окислении сахарозы? 
Электронно транспортная цепь со сложным механизмом сопряжения возникла не сразу. Но рассмотрим все по порядку и начнем с предыстории.
Основными пигментами, участвующими в реакциях световой фазы являются хлорофиллы у эукариотических фотосинтезирующих организмов или бактериохлорофиллы у прокариотических, но самый первый механизм преобразования энергии света не задействовал эти пигменты. Речь про родопсиновый фотосинтез, встречаемый у группы архей Euryarchaeota (Halobacteria). Этот тип примечателен своим потрясающе простым устройством. Ключевым ферментом является собственно пигмент-белковый комплекс – бактериородопсин, в котором содержится ретиналь. Да, именно тот самый, что и в наших зрительных рецепторах. Под действием света ретиналь претерпевает цис-транс переход, что приводит к конформационным изменениям бактериородопсина и переносу протона из цитоплазмы наружу. Таким образом создается протонный градиент, который далее используется для синтеза АТФ на АТФ-синтазе (в данном случае не обычная, а архейного типа, похожая на вакуолярную АТФ-синтазу V-типа у растений). Прекрасный механизм, ничего лишнего!

Хлорофилльный фотосинтез появился позднее. Несмотря на все разнообразие хлорофиллов, только хлорофилл а и бактериохлорофилл а, располагаясь в димерах, могут непосредственно преобразовывать энергию света. 

Все хлорофиллы имеют тетрапиррольную структуру порфирина, которая преимущественно и определяет свойства молекулы. Молекула плоская, несет систему сопряженных двойных связей, формирующих π-электронное облако, благодаря чему может довольно легко вступать в процессы фотоокисления (отдавать электрон) или фотовосстановления (принимать электрон). В центре хелатирован магний, который сильно влияет на свойства молекулы – выравнивает и перераспределяет электронную плотность по кольцам порфирина, образует координационные связи с молекулами воды, аминокислотными остатками, участвует в формировании димерных структур реакционных центров фотосистем. Также имеются полярные периферические группы, которые определяют взаимодействия хлорофиллов с различными компонентами хлоропласта. У многих хлорофиллов помимо тетрапиррольного кольца есть еще фитольный хвост. Фитол – дитерпеноид, содержащий 20 атомов углерода. Фитол практически не влияет на спектральные свойства хлорофилла, но определяет его взаимодействие с гидрофобной фракцией мембран и белков. 
Синтез хлорофиллов идет в хлоропластах из глутамата, также как и синтез гемов (часть биосинтетического пути общая). Сначала происходят преобразования глутамата, получается соединение с пятичленным гетероциклом – порфобилиноген. Четыре порфобилиногена соединяются, получившаяся молекула претерпевает несколько превращений и получается протопорфирин IX. На этом соединении и образуется развилка в синтезах гемов и хлорофиллов. Если в соединение включается Mg2+, образуется Mg-протопорфирин и далее реакции идут по направлению биосинтеза хлорофилла. В темноте синтез хлорофиллов не может быть завершен, так как и ферменты контролируются светом и есть реакция, которая в принципе не идет в темноте. Последним этапом синтеза хлорофилл-синтаза присоединяет к тетрапирролу фитольный хвост, получается хлорофилл а. Все остальные хлорофиллы синтезируются из него.


Хлорофилл а является основным фотосинтетическим пигментом эукариотических фотосинтезирующих организмов, цианобактерий (у которых это единственная форма хлорофилла). Максимумы поглощения приблизительно 430 и 670 нм, то есть в синей и красной области. Между этими максимумами «зеленый провал», в котором хлорофиллы практически не поглощают. 
Хлорофилл b – дополнительный пигмент, характерный для высших растений, выполняет в основном светособирающую роль. Красноволновый максимум поглощения несколько сдвинут в коротковолновую область, благодаря чему «зеленый провал» несколько сужается. 
Разнообразные формы хлорофилла с обнаруживаются у Dinophyta и Stramenopiles. У этого типа пигментов нет фитольного хвоста.
Хлорофилл d, f – цианобактериальные. В некоторой литературе можно найти, что хлорофилл d есть у красных водорослей, но это ошибка. 
Хлорофилл e – по некоторым довольно старым источникам, имеется у одного лишь представителя Xanthophyceae. 
Бактериохлорофиллов тоже много (a, b, c, d, e, f, g), основной – бактериохлорофилл a. Для бактериохлорофиллов характерны длинноволновые максимумы поглощения. 
Тетрапиррольные пигменты могут быть не только циклические, но и линейные, называемые фикобилинами. Различают фикоэритрин, фикоцианин и аллофикоцианин (по увеличению длины волны максимумов поглощения). Фикобилины есть, например, у цианобактерий, красных и криптофитовых водорослей, где они выполняют роль светособирающих антенн. У цианобактерий и красных водорослей — фикобилипротеины.

Помимо хлорофиллов в пигментных системах в обязательном порядке присутствуют каротиноиды – кислород-содержащие (ксантофиллы) и бескислородные (каротины). Это изопреноидные соединения с 40 атомами углерода, биосинтез которых происходит в пластидах. Благодаря длинной цепи сопряженных связей каротиноиды способны поглощать свет, передавать энергию возбуждения хлорофиллам, а также диссипировать ее в тепло. Этим частично объясняются фотопротекторные функции этих пигментов. Каротиноиды также могут забирать от хлорофиллов избыток энергии, тушить триплетный хлорофилл, защищать от активных форм кислорода (синглетный кислород, супероксидрадикал) и органических радикалов. Помимо этого, каротиноиды участвуют в структуризации мембран, определяют конформацию пигмент-белковых комплексов, придают окраску различным частям растений. 

Что же все-таки такое антенна? Антенна – совокупность пигмент-белковых комплексов, способная улавливать свет и передавать энергию к реакционному центру.

Основная функция – увеличить площадь сбора световой энергии. В антеннах пигменты (хлорофиллы и каротиноиды) очень тесно друг с другом взаимодействуют, что позволяет им обмениваться энергией. Говоря очень упрощенно, по антеннам перемещается экситон – некоторое возбужденное состояние, которое передается от пигмента с большей энергией возбуждения к пигменту с меньшей, попадая в конечном счете на реакционный центр, который таким образом выступает в качестве энергетической ловушки. Все процессы происходят очень быстро – за пикосекунды. Если говорить чуть подробнее, то в антеннах между хлорофиллами энергия передается путем образования переменного электрического поля между двумя пигментами, предлагается механизм осциллирующего диполя. Можно это представить на некотором механическом аналоге – в виде связанных колебаний.

Представьте два шарика на упругих нерастяжимых подвесах, соединенных неким передаточным механизмом. Если начать периодически колебать один шарик, то со временем колебания передадутся на другой. На рисунке 9 схематично изображены процессы происходящие при этом на электронных орбиталях молекул. 

Миграция энергии от каротиноида к хлорофиллу может идти и иным механизмом, что связано с особенностями возбуждения каротинов и стабильностью их возбужденных состояний. 
Таким образом, в антеннах передается именно энергия, а все электроны остаются связанными со своими молекулами. В реакционном центре же под  действием этой энергии происходит разделение зарядов в димере хлорофилла а и выбитый электрон поступает в электрон-транспортную цепь, на акцептор (см рисунок 7). А образовавшаяся «дырка» на пигменте реакционного центра восполняется за счет притока электронов от донора. 
Существует несколько механизмов, каким образом восполнить ушедший электрон, в качестве доноров могут выступать различные соединения. Например, сероводород у анаэробных фотосинтезирующих зеленых серных бактерий, вода у эукариот и цианобактерий или пул хинолов, который в свою очередь принял электроны от фотосистемы. Но обо всем по порядку. 
Электрон-транспортная цепь (ЭТЦ) хлоропласт высших растений состоит из двух фотосистем (ФС I и ФС II), цитохромного комплекса (цитохром b6/f), пула хинонов, пластоцианина, светособирающих антенн и некоторых стромальных белков. 
В ЭТЦ есть несколько типов переносчиков.
Хиноны (окисленная форма, восстановленная – хинол) – гидрофобные двуэлектронные, располагаются внутри мембраны. Могут находиться в трех состояниях окисленности-восстановленности (редокс статус). Переносят электроны со второй фотосистемы на цитохромный комплекс. Помимо электронов переносят также и протоны, благодаря чему формируется протонный градиент. 


Пластоцианин – медь-содержащий одноэлектронный белковый переносчик, располагающийся в люмене тилакоида.


Гемы – одноэлектронные переносчики, кофакторы цитохромов. 
Железосерные кластеры – комплексы, состоящие из элементов железа и серы. Различаются по геометрии, числу и соотношению железа и серы. Непосредственно связаны с аминокислотами белков – цистеином и гистидином  чаще всего. Переносят один (Fe-S, 2Fe-2S) или 2 электрона (4Fe-4S) за счет изменения степени окисленности железа.  Железосерные кластеры имеются в цитохромном комплексе (белок Риске), в первой фотосистеме и в ферредоксине. Ферредоксин – стромальный белок, принимающий электроны от первой фотосистемы и передающий их на NADP+. 
 Прежде чем поговорить об ЭТЦ высших растений, необходимо сперва упомянуть прототипы ее компонентов. 
Вторая фотосистема берет свое начало от фотосистемы пурпурных бактерий.

Система димерная (на рисунке 13 не показано), состоит из двух очень похожих белков (L и M), которые несут в себе одинаковые по переносчикам транспортные цепи (бактериохлорофилл-бактериофеофитин-хинон), но работает только цепь на L белке. Еще существует крупная субъединица H, которая защищает ЭТЦ внутри фотосистемы от внешних акцепторов. Пигментом в реакционном центре здесь является P870. Первичный акцептор электронов – бактериофеофитин (хлорофилл без магния, но с двумя протонами вместо него). Здесь же участвует бактериохлорофилл (BChl800). С бактериофеофитина электрон поступает на хиноны. QA (QLMQ) – связанный хинон,  QB (QMPQ) – свободный, выходит в мембрану и несет два электрона к цитохромному комплексу, где окисляется, отдавая электроны и выносит два протона в люмен. Тут не b6/f цитохром, а bc1, как в митохондриях. С цитохрмного комплекса электроны поступают на подвижный люменальный цитохром с, который возвращает их на реакционный центр. 
Этот тип фотосинтеза позволяет накачать протоны и синтезировать АТФ но не дает восстановительного эквивалента (NADPH), который пурпурным бактериям приходится образовывать, используя обратный транспорт электронов по ЭТЦ. Но это уже совсем другая история. 
Фотосистема зеленых серных бактерий является прообразом первой фотосистемы эукариот и цианобактерий.

Пигмент в данном случае – Р840. Первичный акцептор – бактериохлорофилл A0, далее электрон идет на филлохинон А1 (витамин К1) и на железосерные кластеры Fx, FA, FB, с них на ферредоксин (ФД). Ферредоксин взаимодействует с фд-NADPH-оксидоредуктазой которая восстанавливает NADPH электронами с ФД. В данном случае электрон израсходован на образование восстановительного эквивалента, но надо также, как и в предыдущем случае, заполнить образовавшуюся «дырку» на пигменте реакционного центра. У зеленых серных фотосинтезирующих бактерий донором является сероводород, который, отдавая электроны, окисляется до серы или сульфатов. Отобранные от h3S электроны поступают через  хинолы на цитохромный комплекс (снова bc1), а затем переносятся цитохромом с на реакционный центр. В данном случае, в противоположность тому, что имеется у пурпурных, идет образование NADPH, но не АТФ. Позволить себе получать сразу и NADPH и АТФ могут только эукариоты и цианобактерии, которые, вообще говоря, и дали начало пластидам. 
В хлоропластах и цианобактериях ЭТЦ представляет собой комбинирование двух описанных бактериальных систем (рисунок 15). 

Окислительно-восстановительный (редокс) потенциал – способность химического вещества присоединять электроны. Выражается в милливольтах. Чем более отрицательные значения принимает редокс потенциал, тем лучшим донором электронов является вещество, чем более положительный – более сильным акцептором. Обратите внимание, что на схемах (рисунки 13-16) ось ординат отображает восстановительную способность, поэтому отрицательные значения сверху. 


На рисунках 16 и 17 схематично показана общая логика процессов, происходящих в ЭТЦ. Пигмент ФСII, Р680 – очень сильный окислитель, но его восстановительная сила в возбужденном состоянии Р680* относительно невысока, ее не хватит для восстановления NADPH. Пигмент второй фотосистемы, Р700 – не очень сильный окислитель, но Р700* имеет очень высокую восстановительную способность. Таким образом, роль первой фотосистемы при функционировании полной ЭТЦ – восстановление NADPH. Происходит это после возбуждения P700 вспышкой света («Photon» на рисунке) и ухода электрона по ЭТЦ первой фотосистемы на ферредоксин. Ушедший электрон восполняется электроном, выбитым из второй фотосистемы. По пути переноса электронов от ФСII к ФСI совершается работа – перекачивание протонов, создание градиента, за счет которого далее синтезируется АТФ. 

Таким образом, электроны от ФСII восстанавливают Р700+ ФСI, и снова возникает проблема донора электронов, уже для второй фотосистемы. Чисто теоретически донором может быть все тот же сероводород, как у зеленых серных бактерий. Сероводород довольно легко окислить и продукт окисления довольно инертен и неопасен. Но сероводорода мало на Земле. А вот воды много. При этом вода – очень плохой восстановитель, очень трудно отобрать у нее электроны. Более того, продукты окисления высокоактивны и могут вызывать повреждения. Но фактор распространения оказался решающим, вода используется в качестве донора электронов: 2h3O 4e-+4H++O2. Именно очень сильный окислительный потенциал P680 позволяет существовать оксигенному фотосинтезу, который появился где-то 2,1-2,5 млрд лет назад у цианобактерий. Помимо огромного преимущества, для самих фотосинтетиков —  это событие сыграло одну из ключевых ролей в формировании атмосферы, что называется кислородной катастрофой, именно оксигеный фотосинтез определил создание условий, пригодных для развития сложных форм жизни на Земле. 
Сам процесс окисления воды происходит в марганцевом кластере – сложноустроенном белковом комплексе, в реакционном центре которого содержится, помимо прочего, 4 марганца, хлор и кальций (см рис 19), связанных с аминокислотными остатками. Кластер может постепенно отдавать по одному электрону на реакционный центр ФСII, восстанавливая пигмент Р680+, отдавший электрон в ЭТЦ. Посредником между Р680 и марганцевым кластером является Tyr Z (тирозин-161 белка D1 второй фотосистемы). Марганцевый кластер, изменяя поочередно степень окисления, может отдавать последовательно 4 электрона, которые далее восполняются за счет окисления двух молекул воды. 


Марганцевый кластер располагается с люменальной стороны тилакоида, соединен с донорной частью ФСII. Обратите внимание, что в результате работы Mn-кластера в люмене также накапливаются протоны.
Вторая фотосистема (рис 20) состоит из множества белков – более 20, среди них есть белки, в которых непосредственно происходят фотохимические процессы (D1 и D2), комплексы внутренних и внешних антенн и большое количество других, необходимых для сборки, стабилизации, регулирования. Главный белок – D1, на нем происходят практически все основные события – разделение зарядов, формирование донорно-акцепторных пар. Структурно на него очень похож D2, с которым они находятся в димере. Р680 расположен на стыке между двумя этими белками, образуя связь с аминокислотами одного и второго. Всего реакционный центр ФС II несет 2 β-каротина, 2 феофитина, 6 хлорофиллов а.
На D1 и D2 есть похожие цепи электронных переносчиков, но функционирует только та, что на D1. С Р680* электрон передается на первичный акцептор – феофитин, с него на связанный хинон QA, с него на QB, который выходит в мембрану, в пул пластохинонов и далее может идти к цитохромному комплексу. 
Забегая вперед, скажем про еще один (альтернативный) путь восстановления P680+. Он реализуется в том случае, если по каким-либо причинам перекрывается перенос электронов по ЭТЦ или нарушается работа водоокисляющего комплекса. В данном случае электрон с феофитина и/или с хинола поступает на цитохром b559, откуда далее идет к хлорофиллу ChlD и/или ChlZ и затем через каротин на P680+. 


CP43 (=psbC) и CP47(=psbB)  – внутренние светособирающие антенны фотосистемы. В них содержится несколько хлорофиллов а и β-каротины.  CP29,26,24 (=Lhcb4,5,6) – внешние антенны, в них содержатся хлорофиллы а и b, лютеины, неоксантины и виолаксантины (которые превращаются в зеаксантин в виолаксантиновом цикле) . Также существует подвижный светособирающий комплекс (ССК II). Состоит из трех субъединиц (Lhcb1,2,3). При тусклой и нормальной освещенности ССК II находится рядом с ФСII, при избыточном освещении ССК II отходит и может присоединяться к ФС I. 

Цитохром b6f в общем похож на митохондриальные и бактериальные bc1. Это димерный комплекс, в котором есть два сайта связывания пластохинонов (Qp – со стороноы люмена, здесь окисляется пластохинол; Qn – со стороны стромы, в нем восстанавливается пластохинон). Также имеются цитохромы – низкопотенциальный  bL и высокопотенциальный bH, цитохром f – связь с пластоцианином.  Подробно прочитать про функционирование можно в Википедии, статья очень хорошо написана (https://ru.wikipedia.org/?oldid=94460479). Если коротко, то основные происходящие в комплексе процессы следующие. Пластохинол связывается в Qp сайте, окисляется, превращаясь в семихинон, при этом первый протон выходит в люмен. Первый электрон идет по так называемой высокопотенциальной ветви на белок Риске – 2Fe2S – содержащий белок, который, претерпевая конформационные изменения после акцептирования электрона, передает его на цитохром f. После передачи электрона на белок Риске этот путь временно перекрывается и следующий электрон уходит от семихинона, окисляя его до пластохинона (второй протон уходит в люмен), идет по цепи цитохромов – низкопотенциального и высокопотенциального, откуда сбрасывается на пластохинон, связанный в Qn сайте, восстанавливая его до семихинона (протон берется из стромы). Из Qp пластохинон уходит обратно в мембрану и в Qp связывается следующий пластохинол. Снова повторяются описанные процессы окисления и переноса электронов, и уже в Qn – сайте семихинон восстанавливается до пластохинола, который может уйти в мембранный пул, а затем связаться в Qp сайте. Описанные процессы называются Q-циклом (рис. 23). Можно представить все в виде уравнения: 
2Cytf3++2H++2PQh3+PQ +2e-2PQ+PQh3+4H++2Cytf2+
Сократив хиноны и хинолы, но не сокращая протоны, так как они по разные стороны от мембраны, получим: 
2Cytf3++2H++PQh3 +2e-PQ+4H++2Cytf2+
Таким образом, если рассматривать процесс в динамике, получается, что на каждый пластохинол, окисленный в Qp сайте через мембрану переносится 4 протона и восстанавливается 2 цитохрома f. А цитохром  f передает электрон на пластоцианин. Значит, на каждый окисленный пластохинол к первой фотосистеме приходит два электрона. 

Пластоцианин, приняв электрон от цитохрома f, (Cu2+Pc + e− → Cu+Pc), перемещается в люменальном пространстве и передает e− на I фотосистему: Cu+Pc → Cu2+Pc + e−. 
Первая фотосистема также является сложным белковым комплексом. Белки A  (PsaA) и В (PsaB) образуют гетеродимер, содержащий реакционный центр и первичные акцепторы: Р700, А0, А1, Fx. Белок С содержит железо-серные кластеры (4Fe4S) FA, FB. Белки D, E образуют сайт связывания ферредоксина (Fd), F обуславливает связь с пластоцианином (PC). С ферредоксином связывается FNR – Fd:NADP+-редуктаза (содержит FAD – кофактор флавиновой природы), восстанавливается NADP+ до NADPH. 
В первой фотосистеме, в отличие от второй, функционируют обе ветви транспорта, но, возможно, при разных условиях. Также есть вариант переноса на уровне железосерных кластеров. 
Пигмент P700* — очень мощный восстановитель, его потенциала хватает, чтобы восстановить NADP+.
Первичным акцептором электрона является хлорофилл а695 (А0), далее электрон переходит на акцептор хинольной природы (филлохинон, витамин К1) и FeS кластеры.


У первой фотосистемы также есть свои антенны. Внутренние антенны располагаются непосредственно на белках А и B, содержат β-каротины и хлорофилл а. Внешние – Lhca1-4, несут хророфиллы а и b, каротин и ксантофиллы. 
Ферредоксин растений содержит 2Fe2S кластер, относительно устойчив к кислороду. 

Теперь немного поговорим о  том, как может изменяться транспорт электронов, в зависимости от условий. На ЭТЦ влияет множество различных факторов, основные из которых: интенсивность освещения, доступность NADP+, величина протонного градиента, pH стромы и люмена. 
На избыточном свету могут начинать происходить фотодеструктивные процессы. Прежде всего это связано с Р680. Если по каким-либо причинам транспорт электронов по ЭТЦ перекрывается, невозможность релаксировать возбужденное состояние P680* приведет к многочисленным, уже вкратце упоминавшимся негативным последствиям, в нейтрализации которых каротиноиды играют существенную роль. Еще вариант восстановления – замена D1 белка, который на ярком свету очень быстро разрушается. 
Чтобы снизить риск возникновения фотодеструкции, существует ряд превентивных мер. Мы уже говорили об альтернативном транспорте вокруг ФС II – это одна из таких мер. 
Также существует транспорт вокруг первой фотосистемы. ФС I более устойчива на ярком свету, чем ФСII, поэтому при избыточной интенсивности света происходит изменение антенных систем: ССКII отсоединяется от ФСII и присоединяется к ФСI. Это, с одной стороны, приводит к уменьшению притока энергии к Р860, а значит и уменьшает разрушение ФСII. С другой стороны, интенсифицирует приток энергии к Р700. В циклическом транспорте вокруг ФСI участвует новый фермент – ферредоксин-пластохинон оксидоредуктаза, таким образом, электроны с ферредоксина идут не на восстановление NADPH, а на восстановление пластохинонов.  NADPH нет, но градиент протонов нагнетается, АТФ синтезируется (работает Q-цикл). Этот транспорт помогает как раз в том случае, когда из-за перевосстановленности пула NADP (нехватки NADP+) происходит торможение потока электронов по ЭТЦ, что может усилить их сброс на кислород с образованием активных форм кислорода. Как уже упоминали, переход ССК II связан с изменением мембранной структуры хлоропласт – разбираются граны. Дело в том, ч в хлоропластах каждый компонент ЭТЦ расположен в определенном месте тилакоидых мембран и мембран ламелл стромы. Из-за сильно выпирающей стромальной части первая фотосистема может располагаться только на ламеллах стромы и на внешних частях гран. ССК II участвуют в сборке гран, взаимодействуя с ССК II других тилакоидов, то есть располагаются на смежных мембранах внутри граны. Там же находится и вторая фотосистема. Именно из-за этого при перераспределении ССК II между тилакоидами граны и ламеллами происходит распад гран. Этот процесс обратим: при изменении интенсивности освещения или других условий граны вновь собираются. 

Другой альтернативный вариант, как можно разгрузить ЭТЦ – перенести электроны с ферредоксина на кислород с образованием суперокидрадикала. Это активная форма кислорода, но она может быстро нейтрализоваться до перекиси водорода (другая форма АФК) супероксиддисмутазой. А перекись водорода пероксидазой за счет окисления аскорбата (анион аскорбиновой кислоты) восстанавливается до кислорода и воды. Другое название этого процесса – реакция Мелера. 


Существует еще один альтернативный путь – хлородыхание. В тилакоидной мембране присутствует NADPH-дегидрогеназа – фермент, окисляющий NADPH и передающий электроны на пластохиноны. Пластохиноны дальше могут окисляться на пластидной  альтернативной оксидазе, в результате работы которой кислород восстанавливается до воды. Таким образом, в ходе фотосинтеза кислород не только выделяется, но и расходуется, при определенных условиях. 
Вкратце рассмотрим еще один интересный механизм защиты СФ II от деструкции – виолаксантиновый цикл. Он проходит в антенных комплнксах, содержащих соответствующие ксантофиллы, при избыточной освещенности. Реакции и превращения изображены на рисунке 28. На пути виолаксантин-зеаксантин действует расположенная с люменальной стороны мембраны де-эпоксидаза, в обратном направлении – эпоксидаза, располагающаяся со стромальной стороны мембраны тилакоида. Ферменты регулируются состоянием pH. Де-эпоксидаза активируется при сильном закислении люмена (=стресс, избыточное освещение), то есть при создании довольно высокого протонного градиента, который, в свою очередь, тоже может тормозить ЭТЦ. Конечным результатом реакции является изменение числа сопряженных двойных связей в ксантофилле, что влияет на его фотохимические свойства. На рисунке 29 показаны энергетические уровни (основные и возбужденные)  виолаксантина, хлорофилла и зеаксантина, из соотношения которых видно, как может между ними переходить возбужденное состояние. Таким образом, виолаксантин работает как антенна и передает энергию на хлорофилл (при низкой освещенности), а зеаксантин выполняет защитную роль, забирая избыток энергии. 


Приложения (Происхождение пластид, строение хлоропласта).

Синтез глюкозы при фотосинтезе протекает. Что представляет собой процесс фотосинтеза? Сравните клеточное дыхание и фотосинтез. Развитие представлений о фотосинтезе

Фотосинтез – это совокупность процессов синтеза органических соединений из неорганических благодаря преобразованию световой энергии в энергию химических связей. К фототрофным организмам принадлежат зеленые растения, некоторые прокариоты – цианобактерии, пурпурные и зеленые серобактерии, растительные жгутиковые.

Исследования процесса фотосинтеза начались во второй половине XVIII века. Важное открытие сделал выдающийся русский ученый К. А. Тимирязев, который обосновал учение о космической роли зеленых растений. Растения поглощают солнечные лучи и превращают световую энергию в энергию химических связей синтезированных ими органических соединений. Тем самым они обеспечивают сохранение и развитие жизни на Земле. Ученый также теоретически обосновал и экспериментально доказал роль хлорофилла в поглощении света в процессе фотосинтеза.

Хлорофиллы являются основными из фотосинтезирующих пигментов. По структуре они похожи на гем гемоглобина, но вместо железа содержат магний. Содержание железа необходимо для обеспечения синтеза молекул хлорофилла. Существует несколько хлорофиллов, которые отличаются своим химическим строением. Обязательным для всех фототрофов является хлорофилл а . Хлорофилл b встречается у зеленых растений, хлорофилл с – у диатомовых и бурых водорослей. Хлорофилл d характерен для красных водорослей.

Зеленые и пурпурные фотосинтезирующие бактерии имеют особые бактериохлорофиллы . Фотосинтез бактерий имеет много общего с фотосинтезом растений. Отличается он тем, что у бактерий донором водорода является сероводород, а у растений – вода. У зеленых и пурпурных бактерий нет фотосистемы II. Бактериальный фотосинтез не сопровождается выделением кислорода. Суммарное уравнение бактериального фотосинтеза:

6С0 2 + 12H 2 S → C 6 H 12 O 6 + 12S + 6Н 2 0.

В основе фотосинтеза лежит окислительно-восстановительный процесс. Он связан с перенесением электронов от соединений-поставщиков электронов-доноров к соединениям, которые их воспринимают – акцепторам. Световая энергия превращается в энергию синтезированных органических соединений (углеводов).

На мембранах хлоропластов есть особые структуры – реакционные центры , которые содержат хлорофилла. У зеленых растений и цианобактерий различают две фотосистемы первую (I) и вторую (II) , которые имеют разные реакционные центры и связаны между собой через систему перенесения электронов.

Две фазы фотосинтеза

Состоит процесс фотосинтеза из двух фаз: световой и темновой.

Происходит лишь при наличии света на внутренних мембранах митохондрий в мембранах особых структур – тилакоидов . Фотосинтезирующие пигменты улавливают кванты света (фотоны). Это приводит к «возбуждению» одного из электронов молекулы хлорофилла. С помощью молекул-переносчиков электрон перемещается на внешнюю поверхность мембраны тилакоидов, приобретая определенную потенциальную энергию.

Этот электрон в фотосистеме I может возвратиться на свой энергетический уровень и восстанавливать ее. Может также передаваться НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат). Взаимодействуя с ионами водорода, электроны восстанавливают это соединение. Восстановленный НАДФ (НАДФ Н) поставляет водород для восстановления атмосферного С0 2 до глюкозы.

Подобные процессы происходят в фотосистеме II . Возбужденные электроны могут передаваться фотосистеме I и восстанавливать ее. Восстановление фотосистемы II происходит за счет электронов, которые поставляют молекулы воды. Молекулы воды расщепляются (фотолиз воды ) на протоны водорода и молекулярный кислород, который выделяется в атмосферу. Электроны используются для восстановления фотосистемы II. Уравнение фотолиза воды:

2Н 2 0 → 4Н + + 0 2 + 2е.

При возвращении электронов из внешней поверхности мембраны тилакоидов на предыдущий энергетический уровень выделяется энергия. Она запасается в виде химических связей молекул АТФ, которые синтезируются во время реакций в обеих фотосистемах. Процесс синтеза АТФ с АДФ и фосфорной кислотой называется фотофосфорилированием . Некоторая часть энергии используется для испарения воды.

Во время световой фазы фотосинтеза образуются богатые энергией соединения: АТФ и НАДФ Н. При распаде (фотолизе) молекулы воды в атмосферу выделяется молекулярный кислород.

Реакции протекают во внутренней среде хлоропластов. Могут происходить как при наличии света, так и без него. Синтезируются органические вещества (С0 2 восстанавливается до глюкозы) с использованием энергии, которая образовалась в световой фазе.

Процесс восстановления углекислого газа является циклическим и называется циклом Кальвина . Назван в честь американского исследователя М. Кальвина, который открыл этот циклический процесс.

Начинается цикл с реакции атмосферного углекислого газа с рибулезобифосфатом. Катализирует процесс фермент карбоксилаза . Рибулезобифосфат – это пятиуглеродный сахар, соединенный с двумя остатками фосфорной кислоты. Происходит целый ряд химических преобразований, каждое из которых катализирует свой специфический фермент. Как конечный продукт фотосинтеза образуется глюкоза , а также восстанавливается рибулезобифосфат.

Суммарное уравнение процесса фотосинтеза:

6С0 2 + 6Н 2 0 → С 6 Н 12 О 6 + 60 2

Благодаря процессу фотосинтеза поглощается световая энергия Солнца и происходит преобразование ее в энергию химических связей синтезированных углеводов. По цепям питания энергия передается гетеротрофным организмам. В процессе фотосинтеза поглощается углекислый газ и выделяется кислород. Весь атмосферный кислород имеет фотосинтетическое происхождение. Ежегодно выделяется свыше 200 млрд. тонн свободного кислорода. Кислород защищает жизнь на Земле от ультрафиолетового излучения, создавая озоновый экран атмосферы.

Процесс фотосинтеза малоэффективен, так как в синтезированное органическое вещество переводится лишь 1-2 % солнечной энергии. Связано это с тем, что растения недостаточно поглощают свет, часть его поглощается атмосферой и т. п. Большая часть солнечного света отражается от поверхности Земли назад в космос.

Где происходит фотосинтез?

листьях зеленых растений

Определение

1) Световая фаза;

2) Темновая фаза.

Фазы фотосинтеза

Световая фаза

Темновая фаза

Результат

Где происходит фотосинтез?

Что ж, сразу отвечая на вопрос, скажу, что фотосинтез происходит в листьях зеленых растений , а точнее в их клетках. Главную роль здесь играют хлороплатсы, специальные клетки, без которых фотосинтез невозможен. Я отмечу, что этот процесс, фотосинтез, является, как мне кажется, удивительным свойством живого.

Ведь каждый знает, что с помощью фотосинтеза поглощается углекислый газ и выделяется кислород. Такое простое для понимания явление, и в то же время одно из самых сложных процессов живых организмов, в котором принимают участие огромное количество разных частиц и молекул. Чтобы в конце выделился кислород, которым мы все с вами дышим.

Что ж, попытаюсь рассказать, как мы получаем драгоценный кислород.

Определение

Фотосинтез – синтез органических веществ из неорганических с помощью солнечного света. Другими словами, падающий на листья, солнечный свет дает необходимую энергию для процесса фотосинтеза. В результате из неорганики образуется органика и выделяется кислород воздуха.

Фотосинтез протекает в 2 фазы:

1) Световая фаза;

2) Темновая фаза.

Расскажу немного о фазах фотосинтеза.

Фазы фотосинтеза

Световая фаза – как ясно из названия, происходит на свету, на поверхностной мембране клеток зеленого листа (говоря научным языком- на мембране гранн). Основными участниками здесь будут хлорофилл, специальные белковые молекулы (белки переносчики) и АТФ- синтетаза, являющаяся поставщиком энергии.

Световая фаза, как и вообще процесс фотосинтеза, начинается с действия кванта света на молекулу хлорофилла. В результате этого взаимодействия хлорофилл приходит в возбужденное состояние, из-за чего эта самая молекула теряет электрон, который переходит на наружную поверхность мембраны. Далее, что бы восстановить потерянный электрон, молекула хлорофилла отбирает его у молекулы воды, из-за чего происходит ее разложение. Все мы знаем, что вода состоит из двух молекул водорода и одной кислорода, и при разложении воды кислород поступает в атмосферу, а положительно заряженный водород собирается на внутренней поверхности мембраны.

Таким образом получилось так, что по одну сторону сконцентрированы отрицательно заряженные электроны и по другую положительно заряженные протоны водорода. С этого момента появляется молекула АТФ-синтетазы, которая образует своеобразный коридор для прохождения протонов к электронам и для снижения этой разности концентраций, о которой мы говорили ниже. На этом месте световая фаза заканчивается и заканчивается она образованием энергетической молекулы АТФ и восстановлением специфической молекулы переносчика НАДФ*Н2.

Другими словами, произошло разложение воды, из-за чего выделился кислород и образовалась молекула АТФ, которая даст энергию для дальнейшего протекания фотосинтеза.

Темновая фаза – как ни странно, фаза эта может протекать как на свету, так и при темноте. Протекает эта фаза в специальных органоидах клеток листа, активно участвующих в фотосинтезе (пластиды). Эта фаза включает несколько химических реакций, которые протекают с помощью той самой молекулы АТФ, синтезированной в первой фазе, и НАДФН. В свою очередь, главные роли здесь принадлежат воде и углекислому газу. Для темновой фазы необходимо непрерывное поступление энергии. Углекислый газ поступает из атмосферы, водород образовался в первую фазу, за энергию отвечает молекула АТФ. Главным результатом темновой фазы являются углеводы, то есть та самая органика, которая необходима растениям для жизни.

Результат

Так и происходит тот самый процесс образования органики (углеводов) из неорганики. В результате растения получают продукты, необходимые им для жизни, а мы получаем кислород воздуха. Добавлю, что весь этот процесс протекает исключительно в зеленых растениях, в клетках которых есть хлоропласты («зеленые клетки»).

Полезно0 0 Не очень

Фотосинтез — это преобразование энергии света в энергию химических связей органических соединений.

Фотосинтез характерен для растений, в том числе всех водорослей, ряда прокариот, в том числе цианобактерий, некоторых одноклеточных эукариот.

В большинстве случаев при фотосинтезе в качестве побочного продукта образуется кислород (O 2). Однако это не всегда так, поскольку существует несколько разных путей фотосинтеза. В случае выделения кислорода его источником является вода, от которой на нужды фотосинтеза отщепляются атомы водорода.

Фотосинтез состоит из множества реакций, в которых участвуют различные пигменты, ферменты, коферменты и др. Основными пигментами являются хлорофиллы, кроме них — каротиноиды и фикобилины.

В природе распространены два пути фотосинтеза растений: C 3 и С 4 . У других организмов есть своя специфика реакций. Все, что объединяет эти разные процессы под термином «фотосинтез», – во всех них в общей сложности происходит преобразование энергии фотонов в химическую связь. Для сравнения: при хемосинтезе происходит преобразование энергии химической связи одних соединений (неорганических) в другие — органические.

Выделяют две фазы фотосинтеза — световую и темновую. Первая зависит от светового излучения (hν), которое необходимо для протекания реакций. Темновая фаза является светонезависимой.

У растений фотосинтез протекает в хлоропластах. В результате всех реакций образуются первичные органические вещества, из которых потом синтезируются углеводы, аминокислоты, жирные кислоты и др. Обычно суммарную реакцию фотосинтеза пишут в отношении глюкозы — наиболее распространенного продукта фотосинтеза :

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

Атомы кислорода, входящие в молекулу O 2 , берутся не из углекислого газа, а из воды. Углекислый газ – источник углерода , что более важно. Благодаря его связыванию у растений появляется возможность синтеза органики.

Представленная выше химическая реакция есть обобщенная и суммарная. Она далека от сути процесса. Так глюкоза не образуется из шести отдельных молекул углекислоты. Связывание CO 2 происходит по одной молекуле, которая сначала присоединяется к уже существующему пятиуглеродному сахару.

Для прокариот характерны свои особенности фотосинтеза. Так у бактерий главный пигмент — бактериохлорофилл, и не выделяется кислород, так как водород берется не из воды, а часто из сероводорода или других веществ. У сине-зеленых водорослей основным пигментом является хлорофилл, и при фотосинтезе выделяется кислород.

Световая фаза фотосинтеза

В световой фазе фотосинтеза происходит синтез АТФ и НАДФ·H 2 за счет лучистой энергии. Это происходит на тилакоидах хлоропластов , где пигменты и ферменты образуют сложные комплексы для функционирования электрохимических цепей, по которым передаются электроны и отчасти протоны водорода.

Электроны в конечном итоге оказываются у кофермента НАДФ, который, заряжаясь отрицательно, притягивает к себе часть протонов и превращается в НАДФ·H 2 . Также накопление протонов по одну сторону тилакоидной мембраны и электронов по другую создает электрохимический градиент, потенциал которого используется ферментом АТФ-синтетазой для синтеза АТФ из АДФ и фосфорной кислоты.

Главными пигментами фотосинтеза являются различные хлорофиллы. Их молекулы улавливают излучение определенных, отчасти разных спектров света. При этом некоторые электроны молекул хлорофилла переходят на более высокий энергетический уровень. Это неустойчивое состояние, и по-идее электроны путем того же излучения должны отдать в пространство полученную из вне энергию и вернуться на прежний уровень. Однако в фотосинтезирующих клетках возбужденные электроны захватываются акцепторами и с постепенным уменьшением своей энергии передаются по цепи переносчиков.

На мембранах тилакоидов существуют два типа фотосистем, испускающих электроны при действия света. Фотосистемы представляют собой сложный комплекс большей частью хлорофильных пигментов с реакционным центром, от которого и отрываются электроны. В фотосистеме солнечный свет ловит множество молекул, но вся энергия собирается в реакционном центре.

Электроны фотосистемы I, пройдя по цепи переносчиков, восстанавливают НАДФ.

Энергия электронов, оторвавшихся от фотосистемы II, используется для синтеза АТФ. А сами электроны фотосистемы II заполняют электронные дырки фотосистемы I.

Дырки второй фотосистемы заполняются электронами, образующимися в результате фотолиза воды . Фотолиз также происходит при участии света и заключается в разложении H 2 O на протоны, электроны и кислород. Именно в результате фотолиза воды образуется свободный кислород. Протоны участвуют в создании электрохимического градиента и восстановлении НАДФ. Электроны получает хлорофилл фотосистемы II.

Примерное суммарное уравнение световой фазы фотосинтеза:

H 2 O + НАДФ + 2АДФ + 2Ф → ½O 2 + НАДФ · H 2 + 2АТФ

Циклический транспорт электронов

Выше описана так называемый нецикличная световая фаза фотосинтеза . Есть еще циклический транспорт электронов, когда восстановления НАДФ не происходит . При этом электроны от фотосистемы I уходят на цепь переносчиков, где идет синтез АТФ. То есть эта электрон-транспортная цепь получает электроны из фотосистемы I, а не II. Первая фотосистема как бы реализует цикл: в нее возвращаются ей же испускаемые электроны. По дороге они тратят часть своей энергии на синтез АТФ.

Фотофосфорилирование и окислительное фосфорилирование

Световую фазу фотосинтеза можно сравнить с этапом клеточного дыхания — окислительным фосфорилированием, которое протекает на кристах митохондрий. Там тоже происходит синтез АТФ за счет передачи электронов и протонов по цепи переносчиков. Однако в случае фотосинтеза энергия запасается в АТФ не для нужд клетки, а в основном для потребностей темновой фазы фотосинтеза. И если при дыхании первоначальным источником энергии служат органические вещества, то при фотосинтезе – солнечный свет. Синтез АТФ при фотосинтезе называется фотофосфорилированием , а не окислительным фосфорилированием.

Темновая фаза фотосинтеза

Впервые темновую фазу фотосинтеза подробно изучили Кальвин, Бенсон, Бэссем. Открытый ими цикл реакций в последствии был назван циклом Кальвина, или C 3 -фотосинтезом. У определенных групп растений наблюдается видоизмененный путь фотосинтеза – C 4 , также называемый циклом Хэтча-Слэка.

В темновых реакциях фотосинтеза происходит фиксация CO 2 . Темновая фаза протекает в строме хлоропласта.

Восстановление CO 2 происходит за счет энергии АТФ и восстановительной силы НАДФ·H 2 , образующихся в световых реакциях. Без них фиксации углерода не происходит. Поэтому хотя темновая фаза напрямую не зависит от света, но обычно также протекает на свету.

Цикл Кальвина

Первая реакция темновой фазы – присоединение CO 2 (карбоксилировани е ) к 1,5-рибулезобифосфату (рибулезо-1,5-дифосфат ) – РиБФ . Последний представляет собой дважды фосфорилированную рибозу. Данную реакцию катализирует фермент рибулезо-1,5-дифосфаткарбоксилаза, также называемый рубиско .

В результате карбоксилирования образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое в результате гидролиза распадается на две трехуглеродные молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК) – первый продукт фотосинтеза. ФГК также называют фосфоглицератом.

РиБФ + CO 2 + H 2 O → 2ФГК

ФГК содержит три атома углерода, один из которых входит в состав кислотной карбоксильной группы (-COOH):

Из ФГК образуется трехуглеродный сахар (глицеральдегидфосфат) триозофосфат (ТФ) , включающий уже альдегидную группу (-CHO):

ФГК (3-кислота) → ТФ (3-сахар)

На данную реакцию затрачивается энергия АТФ и восстановительная сила НАДФ · H 2 . ТФ — первый углевод фотосинтеза.

После этого большая часть триозофосфата затрачивается на регенерацию рибулозобифосфата (РиБФ), который снова используется для связывания CO 2 . Регенерация включает в себя ряд идущих с затратой АТФ реакций, в которых участвуют сахарофосфаты с количеством атомов углерода от 3 до 7.

В таком круговороте РиБФ и заключается цикл Кальвина.

Из цикла Кальвина выходит меньшая часть образовавшегося в нем ТФ. В перерасчете на 6 связанных молекул углекислого газа выход составляет 2 молекулы триозофосфата. Суммарная реакция цикла с входными и выходными продуктами:

6CO 2 + 6H 2 O → 2ТФ

При этом в связывании участвую 6 молекул РиБФ и образуется 12 молекул ФГК, которые превращаются в 12 ТФ, из которых 10 молекул остаются в цикле и преобразуются в 6 молекул РиБФ. Поскольку ТФ — это трехуглеродный сахар, а РиБФ — пятиуглеродный, то в отношении атомов углерода имеем: 10 * 3 = 6 * 5. Количество атомов углерода, обеспечивающих цикл не изменяется, весь необходимый РиБФ регенерируется. А шесть вошедших в цикл молекул углекислоты затрачиваются на образование двух выходящих из цикла молекул триозофосфата.

На цикл Кальвина в расчете на 6 связанных молекул CO 2 затрачивается 18 молекул АТФ и 12 молекул НАДФ · H 2 , которые были синтезированы в реакциях световой фазы фотосинтеза.

Расчет ведется на две выходящие из цикла молекулы триозофосфата, так как образующаяся в последствии молекула глюкозы, включает 6 атомов углерода.

Триозофосфат (ТФ) — конечный продукт цикла Кальвина, но его сложно назвать конечным продуктом фотосинтеза, так как он почти не накапливается, а, вступая в реакции с другими веществами, превращается в глюкозу, сахарозу, крахмал, жиры, жирные кислоты, аминокислоты. Кроме ТФ важную роль играет ФГК. Однако подобные реакции происходят не только у фотосинтезирующих организмов. В этом смысле темновая фаза фотосинтеза – это то же самое, что цикл Кальвина.

Из ФГК путем ступенчатого ферментативного катализа образуется шестиуглеродный сахар фруктозо-6-фосфат , который превращается в глюкозу . В растениях глюкоза может полимеризоваться в крахмал и целлюлозу. Синтез углеводов похож на процесс обратный гликолизу.

Фотодыхание

Кислород подавляет фотосинтез. Чем больше O 2 в окружающей среде, тем менее эффективен процесс связывания CO 2 . Дело в том, что фермент рибулозобифосфат-карбоксилаза (рубиско) может реагировать не только с углекислым газом, но и кислородом. В этом случае темновые реакции несколько иные.

Фосфогликолат — это фосфогликолевая кислота. От нее сразу отщепляется фосфатная группа, и она превращается в гликолевую кислоту (гликолат). Для его «утилизации» снова нужен кислород. Поэтому чем больше в атмосфере кислорода, тем больше он будет стимулировать фотодыхание и тем больше растению будет требоваться кислорода, чтобы избавиться от продуктов реакции.

Фотодыхание — это зависимое от света потребление кислорода и выделение углекислого газа. То есть обмен газов происходит как при дыхании, но протекает в хлоропластах и зависит от светового излучения. От света фотодыхание зависит лишь потому, что рибулозобифосфат образуется только при фотосинтезе.

При фотодыхании происходит возврат атомов углерода из гликолата в цикл Кальвина в виде фосфоглицериновой кислоты (фосфоглицерата).

2 Гликолат (С 2) → 2 Глиоксилат (С 2) →2 Глицин (C 2) — CO 2 → Серин (C 3) →Гидроксипируват (C 3) → Глицерат (C 3) → ФГК (C 3)

Как видно, возврат происходит не полный, так как один атом углерода теряется при превращении двух молекул глицина в одну молекулу аминокислоты серина, при этом выделяется углекислый газ.

Кислород необходим на стадиях превращения гликолата в глиоксилат и глицина в серин.

Превращения гликолата в глиоксилат, а затем в глицин происходят в пероксисомах, синтез серина в митохондриях. Серин снова поступает в пероксисомы, где из него сначала получается гидрооксипируват, а затем глицерат. Глицерат уже поступает в хлоропласты, где из него синтезируется ФГК.

Фотодыхание характерно в основном для растений с C 3 -типом фотосинтеза. Его можно считать вредным, так как энергия бесполезно тратится на превращения гликолата в ФГК. Видимо фотодыхание возникло из-за того, что древние растения были не готовы к большому количеству кислорода в атмосфере. Изначально их эволюция шла в атмосфере богатой углекислым газом, и именно он в основном захватывал реакционный центр фермента рубиско.

C 4 -фотосинтез, или цикл Хэтча-Слэка

Если при C 3 -фотосинтезе первым продуктом темновой фазы является фосфоглицериновая кислота, включающая три атома углерода, то при C 4 -пути первыми продуктами являются кислоты, содержащие четыре атома углерода: яблочная, щавелевоуксусная, аспарагиновая.

С 4 -фотосинтез наблюдается у многих тропических растений, например, сахарного тростника, кукурузы.

С 4 -растения эффективнее поглощают оксид углерода, у них почти не выражено фотодыхание.

Растения, в которых темновая фаза фотосинтеза протекает по C 4 -пути, имеют особое строение листа. В нем проводящие пучки окружены двойным слоем клеток. Внутренний слой — обкладка проводящего пучка. Наружный слой — клетки мезофилла. Хлоропласты клеток слоев отличаются друг от друга.

Для мезофильных хлоропласт характерны крупные граны, высокая активность фотосистем, отсутствие фермента РиБФ-карбоксилазы (рубиско) и крахмала. То есть хлоропласты этих клеток адаптированы преимущественно для световой фазы фотосинтеза.

В хлоропластах клеток проводящего пучка граны почти не развиты, зато высока концентрация РиБФ-карбоксилазы. Эти хлоропласты адаптированы для темновой фазы фотосинтеза.

Углекислый газ сначала попадает в клетки мезофилла, связывается с органическими кислотами, в таком виде транспортируется в клетки обкладки, освобождается и далее связывается также, как у C 3 -растений. То есть C 4 -путь дополняет, а не заменяет C 3 .

В мезофилле CO 2 присоединяется к фосфоенолпирувату (ФЕП) с образованием оксалоацетата (кислота), включающего четыре атома углерода:

Реакция происходит при участии фермента ФЕП-карбоксилазы, обладающего более высоким сродством к CO 2 , чем рубиско. К тому же ФЕП-карбоксилаза не взаимодействует с кислородом, а значит не затрачивается на фотодыхание. Таким образом, преимущество C 4 -фотосинтеза заключается в более эффективной фиксации углекислоты, увеличению ее концентрации в клетках обкладки и следовательно более эффективной работе РиБФ-карбоксилазы, которая почти не расходуется на фотодыхание.

Оксалоацетат превращается в 4-х углеродную дикарбоновую кислоту (малат или аспартат), которая транспортируется в хлоропласты клеток обкладки проводящих пучков. Здесь кислота декарбоксилируется (отнятие CO 2), окисляется (отнятие водорода) и превращается в пируват. Водород восстанавливает НАДФ. Пируват возвращается в мезофилл, где из него регенерируется ФЕП с затратой АТФ.

Оторванный CO 2 в хлоропластах клеток обкладки уходит на обычный C 3 -путь темновой фазы фотосинтеза, т. е. в цикл Кальвина.

Фотосинтез по пути Хэтча-Слэка требует больше энергозатрат.

Считается, что C 4 -путь возник в эволюции позже C 3 и во многом является приспособлением против фотодыхания.

История открытия удивительного и такого жизненного важного явления, как фотосинтез уходит корнями глубоко в прошлое. Более четырех веков назад в 1600 году бельгийский ученый Ян Ван — Гельмонт поставил простейший эксперимент. Он поместил веточку ивы в мешок, где находилось 80 кг земли. Ученый зафиксировал первоначальный вес ивы, и затем на протяжении пяти лет поливал растение исключительно дождевой водой. Каково же было удивление Яна Ван — Гельмонта, когда он повторно взвесил иву. Вес растения увеличился на 65 кг, причем масса земли уменьшился всего на 50 гр! Откуда растение взяло 64 кг 950 гр питательных веществ для ученого осталось загадкой!

Следующий значимый эксперимент на пути открытия фотосинтеза принадлежал английскому химику Джозефу Пристли. Ученый посадил под колпак мышь, и через пять часов грызун умер. Когда же Пристли поместил с мышью веточку мяты и также накрыл грызуна колпаком, мышь осталась живой. Этот эксперимент навел ученого на мысль о том, что существует процесс, противоположный дыханию. Ян Ингенхауз в 1779 году установил тот факт, что только зеленые части растений способны выделять кислород. Через три года швейцарский ученый Жан Сенебье доказал, что углекислый газ, под воздействием солнечных лучей, разлагается в зеленых органоидах растений. Спустя всего пять лет французский ученый Жак Буссенго, проводя лабораторные исследования, обнаружил тот факт, что поглощение растениями воды также происходит и при синтезе органических веществ. Эпохальное открытие в 1864 году совершил немецкий ботаник Юлиус Сакс. Ему удалось доказать, что объем потребляемого углекислого газа и выделяемого кислорода происходит в пропорции1:1.

Фотосинтез — один из самых значимых биологических процессов

Говоря научным языком, фотосинтез (от др.-греч. φῶς — свет и σύνθεσις — соединение, связывание) — это процесс, при котором из углекислого газа и воды на свету образуются органические вещества. Заглавная роль в этом процессе принадлежит фотосинтетическим сегментам.

Если говорить образно, то лист растения можно сравнить лабораторией, окна которой выходят на солнечную сторону. Именно в ней происходит образование органических веществ. Этот процесс является основой существования всего живого на Земле.

Многие резонно зададут вопрос: чем дышат люди, живущие в городе, где не то что дерева, и травинки днем с огнем не сыщешь. Ответ очень прост. Дело в том, что на долю наземных растений приходится всего 20% выделяемого растениями кислорода. Главенствующую роль в выработке кислорода в атмосферу играют морские водоросли. На их долю приходится 80% от вырабатываемого кислорода. Говоря языком цифр, и растения, и водоросли ежегодно выделяют в атмосферу 145 млрд. тонн (!) кислорода! Недаром мировой океан называют «легкими планеты».

Общая формула фотосинтеза выглядит следующим образом:

Вода + Углекислый газ + Свет → Углеводы + Кислород

Для чего нужен фотосинтез растениям?

Как мы уяснили, фотосинтез — это необходимое условие существования человека на Земле. Однако это не единственная причина, по которой фотосинтезирующие организмы производят активную выработку кислорода в атмосферу. Дело в том, что и водоросли, и растения ежегодно образуют более 100 млрд. органических веществ (!), которые составляют основу их жизнедеятельности. Вспоминая эксперимент Яна Ван-Гельмонта мы понимаем, что фотосинтез — это основа питания растений. Научно доказано, что 95% урожая определяют органические вещества, полученные растением в процессе фотосинтеза, и 5% — те минеральные удобрения, которые садовод вносит в почву.

Современные дачники основное внимание уделяют почвенному питанию растений, забывая о его воздушном питании. Неизвестно, какой урожай могли бы получить садоводы, если бы они внимательно относились к процессу фотосинтеза.

Однако ни растения, ни водоросли не могли бы так активно производить кислород и углеводы, не будь у них удивительного зеленого пигмента — хлорофилла.

Тайна зеленого пигмента

Главное отличие клеток растения от клеток иных живых организмов — это наличие хлорофилла. К слову сказать, именно он является виновником того, что листья растений окрашены именно в зеленый цвет. Это сложное органическое соединение обладает одним удивительным свойством: оно способно поглощать солнечный свет! Благодаря хлорофиллу становится возможны и процесс фотосинтеза.

Две стадии фотосинтеза

Говоря простым языком, фотосинтез представляет собой процесс, при котором поглощенные растением вода и углекислый газ на свету при помощи хлорофилла образуют сахар и кислород. Таким образом, неорганические вещества удивительным образом превращаются в органические. Полученный в результате преобразования сахар является источником энергии растений.

Фотосинтез имеет две стадии: световую и темновую.

Световая фаза фотосинтеза

Осуществляется на мембранах тилакойдов.

Тилакойд — это структуры, ограниченные мембраной. Они располагаются в строме хлоропласта.

Порядок событий световой стадии фотосинтеза:

  1. На молекулу хлорофилла попадает свет, который затем поглощается зеленым пигментом и приводит его в возбужденное состояние. Входящий в состав молекулы электрон переходит на более высокий уровень, участвует в процессе синтеза.
  2. Происходит расщепление воды, в ходе которого протоны под воздействием электронов превращаются в атомы водорода. Впоследствии они расходуются на синтез углеводов.
  3. На завершающем этапе световой стадии происходит синтез АТФ (Аденозинтрифосфат). Это органическое вещество, которое играет роль универсального аккумулятора энергии в биологических системах.

Темновая фаза фотосинтеза

Местом протекания темновой фазы являются строму хлоропластов. Именно в ходе темновой фазы происходит выделение кислорода и синтез глюкозы. Многие подумают, что такое название эта фаза получила потому что процесс, происходящие в рамках этого этапа осуществляются исключительно в ночное время. На самом деле, это не совсем верно. Синтез глюкозы происходит круглосуточно. Дело в том, что именно на данном этапе световая энергия больше не расходуется, а значит, она попросту не нужна.

Значение фотосинтеза для растений

Мы уже определили тот факт, что фотоинтез нужен растениям ничем не меньше, чем нам. О масштабах фотосинтеза очень просто говорить языком цифр. Ученые рассчитали, что только растения суши запасают столько солнечной энергии, сколько могли бы израсходовать 100 мегаполисов в течение 100 лет!

Дыхание растений — это процесс, противоположный фотосинтезу. Смысл дыхания растений заключается в освобождении энергии в процессе фотосинтеза и направление ее на нужды растений. Говоря простым языком, урожай — это разница между фотосинтезом и дыханием. Чем больше фотосинтез и ниже дыхание, тем больше урожай, и наоборот!

Фотосинтез — это удивительный процесс, который делает возможной жизнь на Земле!

Как понятно из названия, фотосинтез по своей сути являет собой природный синтез органических веществ, превращая СО2 из атмосферы и воду в глюкозу и свободный кислород.

При этом необходимо наличие энергии солнечного света.

Химическое уравнение процесса фотосинтеза в общем можно представить в следующем виде:

Фотосинтез имеет две фазы: темную и световую. Химические реакции темной фазы фотосинтеза существенно отличаются от реакций световой фазы, однако темная и световая фаза фотосинтеза зависят друг от друга.

Световая фаза может происходить в листьях растений исключительно при солнечном свете. Для темной же необходимо наличие углекислого газа, именно поэтому растение все время должно поглощать его из атмосферы. Все сравнительные характеристики темной и световой фаз фотосинтеза будут предоставлены ниже. Для этого была создана сравнительная таблица «Фазы фотосинтеза».

Световая фаза фотосинтеза

Основные процессы в световой фазе фотосинтеза происходят в мембранах тилакоидов. В ней участвуют хлорофилл, белки-переносчики электронов, АТФ-синтетаза (фермент, ускоряющий реацию) и солнечный свет.

Далее механизм реакции можно описать так: когда солнечный свет попадает на зеленые листья растений, в их структуре возбуждаются электроны хлорофилла (заряд отрицательный), которые перейдя в активное состояние, покидают молекулу пигмента и оказываются на внешней стороне тилакоида, мембрана которого заряжена также отрицательно. В то же время молекулы хлорофилла окисляются и уже окисленные они восстанавливаются, отбирая таким образом электроны у воды, которая находится в структуре листа.

Этот процесс приводит к тому, что молекулы воды распадаются, а созданные в результате фотолиза воды ионы, отдают свои электроны и превращаются в такие радикалы ОН, которые способны проводить дальнейшие реакции. Далее эти реакционноспособные радикалы ОН объединяются, создавая полноценные молекулы воды и кислород. При этом свободный кислород выходит во внешнюю среду.

В результате всех этих реакций и превращений, мембрана тилакоида листа с одной стороны заряжается положительно (за счет иона Н+), а с другой — отрицательно (за счет электронов). Когда разность между этими зарядами в двух сторонах мембраны достигает больше 200 мВ, протоны проходят через специальные каналы фермента АТФ-синтетазы и за счет этого происходит превращение АДФ до АТФ (в результате процесса фосфорилизации). А атомный водород, который освобождается из воды, восстанавливает специфический переносчик НАДФ+ до НАДФ·Н2. Как видим, в результате световой фазы фотосинтеза происходит три основных процесса:

  1. синтез АТФ;
  2. создание НАДФ·Н2;
  3. образование свободного кислорода.

Последний освобождается в атмосферу, а НАДФ·Н2 и АТФ берут участие в темной фазе фотосинтеза.

Темная фаза фотосинтеза

Темная и световая фазы фотосинтеза характеризуются большими затратами энергии со стороны растения, однако темная фаза протекает быстрее и требует меньше энергии. Для реакций темной фазы не нужен солнечный свет, поэтому они могут происходить и днем и ночью.

Все основные процессы этой фазы протекают в строме хлоропласта растения и являют собой своеобразную цепочку последовательных превращений углекислого газа из атмосферы. Первая реакция в такой цепи – фиксация углекислого газа. Чтобы она проходила более плавно и быстрее, природой был предусмотрен фермент РиБФ-карбоксилаза, который катализирует фиксацию СО2.

Далее происходит целый цикл реакций, завершением которого является преобразование фосфоглицериновой кислоты в глюкозу (природный сахар). Все эти реакции используют энергию АТФ и НАДФ Н2, которые были созданы в световой фазе фотосинтеза. Помимо глюкозы в результате фотосинтеза образуются также и другие вещества. Среди них разные аминокислоты, жирные кислоты, глицерин, а также нуклеотиды.

Фазы фотосинтеза: таблица сравнений

Критерии сравнения Световая фаза Темная фаза
Солнечный свет Обязателен Необязателен
Место протекание реакций Граны хлоропласта Строма хлоропласта
Зависимость от источника энергииЗависит от солнечного света Зависит от АТФ и НАДФ Н2, образованных в световой фазе и от количества СО2 из атмосферы
Исходные веществаХлорофилл, белки-переносчики электронов, АТФ-синтетаза Углекислый газ
Суть фазы и что образуется Выделяется свободный О2, образуется АТФ и НАДФ Н2 Образование природного сахара (глюкозы) и поглощение СО2 из атмосферы

Фотосинтез — видео

Фотосинтез

Фотосинтез — это преобразование энергии света в энергию химических связей органических соединений.

Фотосинтез характерен для растений, в том числе всех водорослей, ряда прокариот, в том числе цианобактерий, некоторых одноклеточных эукариот.

В большинстве случаев при фотосинтезе в качестве побочного продукта образуется кислород (O2). Однако это не всегда так, поскольку существует несколько разных путей фотосинтеза. В случае выделения кислорода его источником является вода, от которой на нужды фотосинтеза отщепляются атомы водорода.

Фотосинтез состоит из множества реакций, в которых участвуют различные пигменты, ферменты, коферменты и др. Основными пигментами являются хлорофиллы, кроме них — каротиноиды и фикобилины.

В природе распространены два пути фотосинтеза растений: C3 и С4. У других организмов есть своя специфика реакций. Все, что объединяет эти разные процессы под термином «фотосинтез», – во всех них в общей сложности происходит преобразование энергии фотонов в химическую связь. Для сравнения: при хемосинтезе происходит преобразование энергии химической связи одних соединений (неорганических) в другие — органические.

Выделяют две фазы фотосинтеза — световую и темновую. Первая зависит от светового излучения (hν), которое необходимо для протекания реакций. Темновая фаза является светонезависимой.

У растений фотосинтез протекает в хлоропластах. В результате всех реакций образуются первичные органические вещества, из которых потом синтезируются углеводы, аминокислоты, жирные кислоты и др. Обычно суммарную реакцию фотосинтеза пишут в отношении глюкозы — наиболее распространенного продукта фотосинтеза:

6CO2 + 6H2O → C6H12O6 + 6O2

Атомы кислорода, входящие в молекулу O2, берутся не из углекислого газа, а из воды. Углекислый газ – источник углерода, что более важно. Благодаря его связыванию у растений появляется возможность синтеза органики.

Представленная выше химическая реакция есть обобщенная и суммарная. Она далека от сути процесса. Так глюкоза не образуется из шести отдельных молекул углекислоты. Связывание CO2 происходит по одной молекуле, которая сначала присоединяется к уже существующему пятиуглеродному сахару.

Для прокариот характерны свои особенности фотосинтеза. Так у бактерий главный пигмент — бактериохлорофилл, и не выделяется кислород, так как водород берется не из воды, а часто из сероводорода или других веществ. У сине-зеленых водорослей основным пигментом является хлорофилл, и при фотосинтезе выделяется кислород.

Световая фаза фотосинтеза

В световой фазе фотосинтеза происходит синтез АТФ и НАДФ·H2 за счет лучистой энергии. Это происходит на тилакоидах хлоропластов, где пигменты и ферменты образуют сложные комплексы для функционирования электрохимических цепей, по которым передаются электроны и отчасти протоны водорода.

Электроны в конечном итоге оказываются у кофермента НАДФ, который, заряжаясь отрицательно, притягивает к себе часть протонов и превращается в НАДФ·H2. Также накопление протонов по одну сторону тилакоидной мембраны и электронов по другую создает электрохимический градиент, потенциал которого используется ферментом АТФ-синтетазой для синтеза АТФ из АДФ и фосфорной кислоты.

Главными пигментами фотосинтеза являются различные хлорофиллы. Их молекулы улавливают излучение определенных, отчасти разных спектров света. При этом некоторые электроны молекул хлорофилла переходят на более высокий энергетический уровень. Это неустойчивое состояние, и по-идее электроны путем того же излучения должны отдать в пространство полученную из вне энергию и вернуться на прежний уровень. Однако в фотосинтезирующих клетках возбужденные электроны захватываются акцепторами и с постепенным уменьшением своей энергии передаются по цепи переносчиков.

На мембранах тилакоидов существуют два типа фотосистем, испускающих электроны при действия света. Фотосистемы представляют собой сложный комплекс большей частью хлорофильных пигментов с реакционным центром, от которого и отрываются электроны. В фотосистеме солнечный свет ловит множество молекул, но вся энергия собирается в реакционном центре.

Электроны фотосистемы I, пройдя по цепи переносчиков, восстанавливают НАДФ.

Энергия электронов, оторвавшихся от фотосистемы II, используется для синтеза АТФ. А сами электроны фотосистемы II заполняют электронные дырки фотосистемы I.

Дырки второй фотосистемы заполняются электронами, образующимися в результате фотолиза воды. Фотолиз также происходит при участии света и заключается в разложении H2O на протоны, электроны и кислород. Именно в результате фотолиза воды образуется свободный кислород. Протоны участвуют в создании электрохимического градиента и восстановлении НАДФ. Электроны получает хлорофилл фотосистемы II.

Примерное суммарное уравнение световой фазы фотосинтеза:

H2O + НАДФ + 2АДФ + 2Ф → ½O2 + НАДФ · H2 + 2АТФ

Циклический транспорт электронов

Выше описана так называемый нецикличная световая фаза фотосинтеза. Есть еще циклический транспорт электронов, когда восстановления НАДФ не происходит. При этом электроны от фотосистемы I уходят на цепь переносчиков, где идет синтез АТФ. То есть эта электрон-транспортная цепь получает электроны из фотосистемы I, а не II. Первая фотосистема как бы реализует цикл: в нее возвращаются ей же испускаемые электроны. По дороге они тратят часть своей энергии на синтез АТФ.

Фотофосфорилирование и окислительное фосфорилирование

Световую фазу фотосинтеза можно сравнить с этапом клеточного дыхания — окислительным фосфорилированием, которое протекает на кристах митохондрий. Там тоже происходит синтез АТФ за счет передачи электронов и протонов по цепи переносчиков. Однако в случае фотосинтеза энергия запасается в АТФ не для нужд клетки, а в основном для потребностей темновой фазы фотосинтеза. И если при дыхании первоначальным источником энергии служат органические вещества, то при фотосинтезе – солнечный свет. Синтез АТФ при фотосинтезе называется фотофосфорилированием, а не окислительным фосфорилированием.

Темновая фаза фотосинтеза

Впервые темновую фазу фотосинтеза подробно изучили Кальвин, Бенсон, Бэссем. Открытый ими цикл реакций в последствии был назван циклом Кальвина, или C3-фотосинтезом. У определенных групп растений наблюдается видоизмененный путь фотосинтеза – C4, также называемый циклом Хэтча-Слэка.

В темновых реакциях фотосинтеза происходит фиксация CO2. Темновая фаза протекает в строме хлоропласта.

Восстановление CO2 происходит за счет энергии АТФ и восстановительной силы НАДФ·H2, образующихся в световых реакциях. Без них фиксации углерода не происходит. Поэтому хотя темновая фаза напрямую не зависит от света, но обычно также протекает на свету.

Цикл Кальвина

Первая реакция темновой фазы – присоединение CO2 (карбоксилирование) к 1,5-рибулезобифосфату (рибулезо-1,5-дифосфат) – РиБФ. Последний представляет собой дважды фосфорилированную рибозу. Данную реакцию катализирует фермент рибулезо-1,5-дифосфаткарбоксилаза, также называемый рубиско.

В результате карбоксилирования образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое в результате гидролиза распадается на две трехуглеродные молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК) – первый продукт фотосинтеза. ФГК также называют фосфоглицератом.

РиБФ + CO2 + H2O → 2ФГК

ФГК содержит три атома углерода, один из которых входит в состав кислотной карбоксильной группы (-COOH):

Из ФГК образуется трехуглеродный сахар (глицеральдегидфосфат) триозофосфат (ТФ), включающий уже альдегидную группу (-CHO):

ФГК (3-кислота) → ТФ (3-сахар)

На данную реакцию затрачивается энергия АТФ и восстановительная сила НАДФ · H2. ТФ — первый углевод фотосинтеза.

После этого большая часть триозофосфата затрачивается на регенерацию рибулозобифосфата (РиБФ), который снова используется для связывания CO2. Регенерация включает в себя ряд идущих с затратой АТФ реакций, в которых участвуют сахарофосфаты с количеством атомов углерода от 3 до 7.

В таком круговороте РиБФ и заключается цикл Кальвина.

Из цикла Кальвина выходит меньшая часть образовавшегося в нем ТФ. В перерасчете на 6 связанных молекул углекислого газа выход составляет 2 молекулы триозофосфата. Суммарная реакция цикла с входными и выходными продуктами:

6CO2 + 6H2O → 2ТФ

При этом в связывании участвую 6 молекул РиБФ и образуется 12 молекул ФГК, которые превращаются в 12 ТФ, из которых 10 молекул остаются в цикле и преобразуются в 6 молекул РиБФ. Поскольку ТФ — это трехуглеродный сахар, а РиБФ — пятиуглеродный, то в отношении атомов углерода имеем: 10 * 3 = 6 * 5. Количество атомов углерода, обеспечивающих цикл не изменяется, весь необходимый РиБФ регенерируется. А шесть вошедших в цикл молекул углекислоты затрачиваются на образование двух выходящих из цикла молекул триозофосфата.

На цикл Кальвина в расчете на 6 связанных молекул CO2 затрачивается 18 молекул АТФ и 12 молекул НАДФ · H2, которые были синтезированы в реакциях световой фазы фотосинтеза.

Расчет ведется на две выходящие из цикла молекулы триозофосфата, так как образующаяся в последствии молекула глюкозы, включает 6 атомов углерода.

Триозофосфат (ТФ) — конечный продукт цикла Кальвина, но его сложно назвать конечным продуктом фотосинтеза, так как он почти не накапливается, а, вступая в реакции с другими веществами, превращается в глюкозу, сахарозу, крахмал, жиры, жирные кислоты, аминокислоты. Кроме ТФ важную роль играет ФГК. Однако подобные реакции происходят не только у фотосинтезирующих организмов. В этом смысле темновая фаза фотосинтеза – это то же самое, что цикл Кальвина.

Из ФГК путем ступенчатого ферментативного катализа образуется шестиуглеродный сахар фруктозо-6-фосфат, который превращается в глюкозу. В растениях глюкоза может полимеризоваться в крахмал и целлюлозу. Синтез углеводов похож на процесс обратный гликолизу.

Фотодыхание

Кислород подавляет фотосинтез. Чем больше O2 в окружающей среде, тем менее эффективен процесс связывания CO2. Дело в том, что фермент рибулозобифосфат-карбоксилаза (рубиско) может реагировать не только с углекислым газом, но и кислородом. В этом случае темновые реакции несколько иные.

Содержащая пять атомов углерода молекула рибулозобифосфата реагирует уже не с CO2, а с O2. В результате чего образуются по одной молекуле фосфогликолата (C2) и фосфоглицериновой кислоты (C3), а не две ФГК как обычно.

Фосфогликолат — это фосфогликолевая кислота. От нее сразу отщепляется фосфатная группа, и она превращается в гликолевую кислоту (гликолат). Для его «утилизации» снова нужен кислород. Поэтому чем больше в атмосфере кислорода, тем больше он будет стимулировать фотодыхание и тем больше растению будет требоваться кислорода, чтобы избавиться от продуктов реакции.

Фотодыхание — это зависимое от света потребление кислорода и выделение углекислого газа. То есть обмен газов происходит как при дыхании, но протекает в хлоропластах и зависит от светового излучения. От света фотодыхание зависит лишь потому, что рибулозобифосфат образуется только при фотосинтезе.

При фотодыхании происходит возврат атомов углерода из гликолата в цикл Кальвина в виде фосфоглицериновой кислоты (фосфоглицерата).

2 Гликолат (С2) → 2 Глиоксилат (С2) →2 Глицин (C2) — CO2 → Серин (C3) →Гидроксипируват (C3) → Глицерат (C3) → ФГК (C3)

Как видно, возврат происходит не полный, так как один атом углерода теряется при превращении двух молекул глицина в одну молекулу аминокислоты серина, при этом выделяется углекислый газ.

Кислород необходим на стадиях превращения гликолата в глиоксилат и глицина в серин.

Превращения гликолата в глиоксилат, а затем в глицин происходят в пероксисомах, синтез серина в митохондриях. Серин снова поступает в пероксисомы, где из него сначала получается гидрооксипируват, а затем глицерат. Глицерат уже поступает в хлоропласты, где из него синтезируется ФГК.

Фотодыхание характерно в основном для растений с C3-типом фотосинтеза. Его можно считать вредным, так как энергия бесполезно тратится на превращения гликолата в ФГК. Видимо фотодыхание возникло из-за того, что древние растения были не готовы к большому количеству кислорода в атмосфере. Изначально их эволюция шла в атмосфере богатой углекислым газом, и именно он в основном захватывал реакционный центр фермента рубиско.

C

4-фотосинтез, или цикл Хэтча-Слэка

Если при C3-фотосинтезе первым продуктом темновой фазы является фосфоглицериновая кислота, включающая три атома углерода, то при C4-пути первыми продуктами являются кислоты, содержащие четыре атома углерода: яблочная, щавелевоуксусная, аспарагиновая.

С4-фотосинтез наблюдается у многих тропических растений, например, сахарного тростника, кукурузы.

С4-растения эффективнее поглощают оксид углерода, у них почти не выражено фотодыхание.

Растения, в которых темновая фаза фотосинтеза протекает по C4-пути, имеют особое строение листа. В нем проводящие пучки окружены двойным слоем клеток. Внутренний слой — обкладка проводящего пучка. Наружный слой — клетки мезофилла. Хлоропласты клеток слоев отличаются друг от друга.

Для мезофильных хлоропласт характерны крупные граны, высокая активность фотосистем, отсутствие фермента РиБФ-карбоксилазы (рубиско) и крахмала. То есть хлоропласты этих клеток адаптированы преимущественно для световой фазы фотосинтеза.

В хлоропластах клеток проводящего пучка граны почти не развиты, зато высока концентрация РиБФ-карбоксилазы. Эти хлоропласты адаптированы для темновой фазы фотосинтеза.

Углекислый газ сначала попадает в клетки мезофилла, связывается с органическими кислотами, в таком виде транспортируется в клетки обкладки, освобождается и далее связывается также, как у C3-растений. То есть C4-путь дополняет, а не заменяет C3.

В мезофилле CO2 присоединяется к фосфоенолпирувату (ФЕП) с образованием оксалоацетата (кислота), включающего четыре атома углерода:

Реакция происходит при участии фермента ФЕП-карбоксилазы, обладающего более высоким сродством к CO2, чем рубиско. К тому же ФЕП-карбоксилаза не взаимодействует с кислородом, а значит не затрачивается на фотодыхание. Таким образом, преимущество C4-фотосинтеза заключается в более эффективной фиксации углекислоты, увеличению ее концентрации в клетках обкладки и следовательно более эффективной работе РиБФ-карбоксилазы, которая почти не расходуется на фотодыхание.

Оксалоацетат превращается в 4-х углеродную дикарбоновую кислоту (малат или аспартат), которая транспортируется в хлоропласты клеток обкладки проводящих пучков. Здесь кислота декарбоксилируется (отнятие CO2), окисляется (отнятие водорода) и превращается в пируват. Водород восстанавливает НАДФ. Пируват возвращается в мезофилл, где из него регенерируется ФЕП с затратой АТФ.

Оторванный CO2 в хлоропластах клеток обкладки уходит на обычный C3-путь темновой фазы фотосинтеза, т. е. в цикл Кальвина.

Фотосинтез по пути Хэтча-Слэка требует больше энергозатрат.

Считается, что C4-путь возник в эволюции позже C3 и во многом является приспособлением против фотодыхания.

AskNature — Биологическая стратегия — Фотосинтез превращает солнечную энергию в химическую энергию

Catalyze Chemical Breakdown

Жизнь зависит от образования и разрушения биологических молекул. Катализаторы в форме белков или РНК играют важную роль, резко увеличивая скорость химического превращения, не расходясь при этом в реакции. Регулирующая роль, которую катализаторы играют в сложных биохимических каскадах, является одной из причин, по которой в живых клетках в воде при окружающих условиях может происходить так много одновременных химических превращений.Например, каталитическое расщепление 10-фермента и превращение глюкозы в пируват в метаболическом пути гликолиза.

Химическая сборка органических соединений

Одна из причин того, что реакции синтеза (химическая сборка) могут происходить в таких мягких условиях, как температура окружающей среды и давление в воде, заключается в том, что чаще всего они происходят ступенчато, ферментно-опосредованным образом, потягивая или высвобождая небольшое количество энергии на каждом шагу. Например, синтез глюкозы из углекислого газа в цикле Кальвина представляет собой 15-этапный процесс, каждый этап которого регулируется отдельным ферментом.

Преобразование химической энергии

Химия жизни основана на преобразовании энергии, хранящейся в химических связях. Например, глюкоза является основной молекулой хранения энергии в живых системах, потому что окислительное расщепление глюкозы на углекислый газ и воду выделяет энергию. Животные, грибы и бактерии хранят до 30 000 единиц глюкозы в одной единице гликогена, молекуле с трехмерной структурой с разветвленными цепями молекул глюкозы, исходящими из ядра белка. Когда энергия необходима для метаболических процессов, молекулы глюкозы отделяются и окисляются.

Преобразование лучистой энергии (свет)

Солнце является основным источником энергии для многих живых систем. Солнце излучает лучистую энергию, которая переносится светом и другим электромагнитным излучением в виде потоков фотонов. Когда лучистая энергия достигает живой системы, могут произойти два события. Лучистая энергия может преобразовываться в тепло, или живые системы могут преобразовывать ее в химическую энергию. Последнее преобразование непросто, но представляет собой многоступенчатый процесс, начинающийся, когда живые системы, такие как водоросли, некоторые бактерии и растения, улавливают фотоны.Например, растение картофеля улавливает фотоны, а затем преобразует энергию света в химическую энергию посредством фотосинтеза, сохраняя химическую энергию под землей в виде углеводов. Углеводы, в свою очередь, питают другие живые системы.

Фотосинтез

Фотосинтез Фотосинтез :

Фотосинтез — это процесс, с помощью которого зеленые растения и некоторые другие организмы преобразуют световую энергию в химическую энергию. Фотосинтез зеленых растений использует энергию солнечного света для превращают углекислый газ, воду и минералы в органические соединения и газообразный кислород.

Помимо зеленых растений, фотосинтезирующие организмы включают: некоторые простейшие (например, эвгленоиды и диатомовые водоросли), цианофиты (сине-зеленые водоросли) и различные бактерии. Процесс в фотосинтезирующие протисты и цианофиты напоминают зеленых растения; у фотосинтезирующих бактерий он отличается этими соединениями кроме воды служат в качестве реагента, и кислород не образуется. Все фотосинтезирующие организмы — за исключением небольшой группы бактерии, галобактерии — содержат светопоглощающий пигмент хлорофилл, который играет ключевую роль в передаче энергии от легкие к химическим соединениям.

Фотосинтез — это фундаментальный процесс, поддерживающий жизнь Земной шар. Живые клетки превращают пищу в энергию и структурные составные части. Почти все организмы получают эту пищу напрямую или косвенно, из органических соединений, образующихся в растениях во время фотосинтез. Накопленная энергия в этих соединениях важна для рост, ремонт, размножение, движение и другие жизненно важные функции. Без фотосинтеза не только пополнение фундаментальное прекращение поставок продовольствия, но Земля в конечном итоге станет лишенный кислорода.

Так же, как органические молекулы в телах живых организмов содержат энергию, преобразованную фотосинтезом из энергии Солнце, молекулы ископаемого топлива тоже. Энергия, обеспечиваемая уголь, нефть и газ получают в результате фотосинтеза, осуществляемого растениями ранние времена и сохранились на протяжении веков, чтобы быть выпущенными горение в современных производственных процессах. Большая часть энергии высвобождается как при сжигании ископаемого топлива, так и при метаболизме живые клетки выделяются в виде тепла и должны быть заменены продолжался поступление лучистой энергии от Солнца.

Основными органическими продуктами фотосинтеза растений являются: углеводы. Показано образование простой углеводной глюкозы. по уравнению

Молекулы производимой глюкозы обычно связаны с другими молекулы для образования более сложных углеводов. Другие продукты фотосинтез формируются путем включения минеральных элементов в процесс. Энергия, необходимая для разрыва химических связей в реагентов и для создания новых связей в продуктах обеспечивается свет.Избыточная энергия, не расходуемая в химических реакциях, составляет хранится в виде химической энергии в образовавшихся органических продуктах.

Скорость фотосинтеза зависит от следующих факторов: факторы окружающей среды: интенсивность света, температура и наличие углекислого газа, воды и некоторых минералов. А нехватка любого из этих факторов может ограничить скорость фотосинтез и увеличение определенного ограничивающего Фактор до определенной степени ускорит процесс. Ставка также варьируется в зависимости от вида растения и его физиологического состояния.

Фотосинтез — это не единичный процесс, а состоит из нескольких фотохимические и ферментативные реакции. В зеленых растениях сложная необходимая для таких сложных процессов аппаратура расположена в хлоропласты, клеточные органеллы, содержащие хлорофилл. В хлоропласты заполнены множеством слоев мембран, ламели, состоящие из белков и липидов. Белковая материя включает некоторые ферменты и коферменты, используемые в фотосинтетическом процесс; липидная часть содержит два типа хлорофилла, а также с другими пигментами, способствующими поглощению световой энергии.

Выдержка из Британской энциклопедии без разрешения.

Тип энергии, производимый фотосинтезом

Во время фотосинтеза «продуценты», такие как зеленые растения, водоросли и некоторые бактерии, преобразуют световую энергию солнца в химическую энергию. Фотосинтез производит химическую энергию в виде глюкозы, углеводов или сахара. Глюкоза, образующаяся в результате фотосинтеза, является неотъемлемой частью пищевой цепи, потому что большая часть энергии хранится в химических связях в молекуле глюкозы, и эта энергия может выделяться во время пищеварения и химической обработки другими организмами.

Факты

Фотосинтезирующие организмы — автотрофы или организмы, которые могут производить энергию из неорганических соединений. Автотрофов еще называют «производителями». Все неавтотрофные организмы, включая человека, являются гетеротрофами и полагаются на органические источники химической энергии. Таким образом, по сути, все гетеротрофные организмы в некотором смысле полагаются на энергию, производимую автотрофами в процессе фотосинтеза.

Характеристики

Термин «химическая энергия» относится к энергии, хранящейся в химических связях между атомами в молекулах.Химические связи — это форма накопленной или «потенциальной» энергии, потому что, когда связи разрываются, энергия высвобождается.

Функция

Фотосинтез использует световую энергию для преобразования углекислого газа и воды в глюкозу и газообразный кислород. Каждая молекула глюкозы по существу «хранит» до 38 молекул АТФ, которые могут быть расщеплены и использованы во время других клеточных реакций. АТФ или аденозинтрифосфат — это форма химической энергии, которую клетки используют для функционирования. Клеточное дыхание — это дополнительная реакция на фотосинтез, потому что это реакция, которую клетки используют для расщепления молекул глюкозы и высвобождения АТФ.Потенциальная энергия, хранящаяся в молекулярных связях глюкозы, становится кинетической энергией после клеточного дыхания, которую клетки могут использовать для работы, такой как движение мышц и запуск метаболических процессов.

Эффекты

Приблизительно 176 миллиардов тонн углеводов в форме глюкозы ежегодно производится фотосинтезом. Эта углеводная энергия составляет уровень «продуцент» пищевой цепи, который затем поддерживает организмы на других трофических уровнях.

Соображения

Кроме того, почти весь кислород в атмосфере производится фотосинтезирующими организмами.Свидетельства в геологической летописи уже давно свидетельствуют о том, что первые фотосинтезирующие организмы насыщали атмосферу кислородом и проложили путь для более сложных, нуждающихся в кислороде организмов в начале истории жизни на Земле. Согласно статье 11 апреля 2009 года в журнале «Новости науки», фотосинтезирующие организмы, возможно, начали насыщать атмосферу кислородом еще 3,46 миллиарда лет назад.

Фотосинтез — Химия LibreTexts

Фотосинтез

Фотосинтез — это процесс преобразования энергии света ( E = h v ) в химическую энергию и хранения ее в химических связях сахароподобных молекул.Этот процесс происходит у растений и некоторых водорослей (Kingdom Protista). Для производства сахара растениям нужна только световая энергия, CO 2 и H 2 O. Процесс фотосинтеза происходит в хлоропластах (хлоро = зеленый; пласты = сформированный, отформованный), в частности, с использованием хлорофилла (филл = лист), зеленого пигмента, участвующего в фотосинтезе.

Как световая энергия накапливается в процессе фотосинтеза и каков центр реакции?

Еще в 1640 году люди продемонстрировали, что фотосинтез был средством преобразования углекислого газа в воздухе в растительный материал.Таким образом, фотосинтез изучается многими учеными, и есть много сайтов, связанных с фотосинтезом. Некоторые из этих сайтов описывают свою недавнюю исследовательскую деятельность, тогда как другие предназначены для образовательных целей. По этой ссылке можно найти даже книги и журналы.

Фотосинтез — очень сложный процесс, и здесь мы можем дать только введение. Фотосинтез восстанавливает углекислый газ до углеводов,

\ [\ ce {6 CO2 + 12 h3O + hv -> C6h22O6 + 6 O2 + 6 h3O} \]

Таким образом, требуются и электроны, и энергия.Электроны исходят от молекул воды, а энергия сначала поглощается пигментами, известными как хлорофиллы и каротиноиды. Первые поглощают синий (длина волны 430 нм) и красный (длина волны 670 нм) свет, а более поздние — сине-зеленый свет (длины волн от 400 до 500 нм). Зеленый и желтый свет не поглощаются. Отражение этих типов света заставляет растения казаться зелеными.

Есть много разновидностей пигментов. Они связаны с белками, которые обеспечивают молекулам пигмента соответствующую ориентацию и положение относительно друг друга.После поглощения пигментом световая энергия передается хлорофиллам, которые связаны со специальными белками. Пигменты и белок, участвующие в этом фактическом событии первичного переноса электронов вместе, называются реакционным центром . Большое количество молекул пигмента (100-5000), вместе называемых антенной , «собирают» свет и передают световую энергию одному и тому же реакционному центру. Цель состоит в том, чтобы поддерживать высокую скорость переноса электронов в реакционном центре даже при более низкой интенсивности света.

Что производится и потребляется дыханием растений?

Фотосинтез отвечает за производство кислорода и углеводов в растениях. Все живые организмы дышат, и растения тоже. При дыхании потребляется кислород и вырабатывается углекислый газ.

дыхание происходит постоянно, но дыхание маскируется более высокой скоростью фотосинтеза при высокой интенсивности света.

Что такое цикл Кальвина-Бенсона?

Работая с зелеными водорослями хлореллой, Мелвин Кальвин и Энди Бенсон из Калифорнийского университета в Беркли выяснили следующий путь превращения углекислого газа в углеводы:

Как световая энергия преобразуется в химическую энергию во время фотосинтеза Quizlet

Невозможно открыть соединение с сервером Yahoo kindle fire

Прошивка Rct6513w87m

Epc Light and Check Engine Light vw

Автогрейдер Gradescope не смог выполнить

Внук Мари Лаво были феодализм и викторина, связанная с системой поместья

Турбо-комплект Camaro v6 Проблемы с запуском Гран-при Pontiac

1968 Dodge Coronet 500

Hashimotopercent27s и коронавирус

Opencv findessentialmat

Во время фотосинтеза происходит преобразование химической энергии энергия.Теперь эта энергия используется живыми клетками как движущая сила для различной жизнедеятельности. Этот акт преобразования энергии осуществляется фотосинтезирующими клетками зеленых растений или фотосинтезирующими бактериями.

Лонг-Бич новости авария

Граница обоев из винограда

Калькулятор последовательности Коши

Виртуальная симуляция психического здоровья

Fm20 4 3 3 узкий

13 мая 2018 · Фотосинтез — это процесс, который растения используют для превращения солнечного света в химическую энергию это затем позволяет им производить химические вещества, необходимые им для жизни.В целом процесс превращает углекислый газ и воду в углеводы и кислород в присутствии света. таким образом, световая энергия преобразуется в химическую энергию (глюкозу). извините за выбор слов, я действительно не могу придумать другого способа сказать это. АТФ и NADPh3 — это высокоэнергетические соединения, энергия которых используется в темной фазе фотосинтеза для восстановления диоксида углерода с образованием углеводов.

Эта энергия распространяется волнами в пространстве. На Земле световая энергия Солнца используется растениями для приготовления пищи.Во время процесса, называемого фотосинтезом, он превращается в химическую энергию растений. Затем люди и другие животные едят растения в пищу. Химическая энергия пищи преобразуется в тепловую и механическую энергию. 8.3. Викторина о процессе фотосинтеза, 20 января 2013 г. · Процесс фотосинтеза часто описывается как превращение солнечного света в сахара, и хотя это в целом верно, происходят две различные биохимические реакции. Световая энергия преобразуется в химическую энергию во время фотосинтеза.Фотосинтез преобразует световую энергию солнца в химическую энергию, питающую деятельность организма.

Высокий уровень соли в почве и воде, который может ограничивать фотосинтез растений и водорослей, вызывает растущую озабоченность в районах, подверженных засухе и повышению уровня моря. викторина по измерению pH в лаборатории, Начать изучение A & P2 LAB FINAL. Quizlet Quizlet. Таким же образом GTP и UTP также действуют как источники энергии в некоторых метаболических реакциях.

Световая энергия солнца преобразуется в химическую энергию путем производства молекул глюкозы.Фотосинтез осуществляется в хлоропластах растительных клеток с использованием зеленого пигмента хлорофилла. Производится глюкоза, которая превращается в крахмал. Крахмал — это полимер, состоящий из повторяющихся единиц глюкозы.

Хронология британской истории pdf

Подножка для эллипса

Таблица областей и диапазона логарифмических функций

Замена заднего главного уплотнения Ford 5.4

Углеводы производятся зелеными растениями в процессе, известном как фотосинтез. При фотосинтезе пигмент под названием хлорофилл (произносится как KLOR-uh-fill) в листьях растений поглощает световую энергию Солнца.Растения используют эту световую энергию для преобразования воды и углекислого газа из окружающей среды в глюкозу и кислород. Вы слышали о фотосинтезе … Да … точно … этот процесс преобразует энергию света (солнечную энергию) в химическую энергию. Во время кислородного фотосинтеза свет … таким образом, световая энергия преобразуется в химическую энергию (глюкозу). извините за выбор слов, я действительно не могу придумать другого способа сказать это. АТФ и NADPh3 — это высокоэнергетические соединения, энергия которых используется в темной фазе фотосинтеза для восстановления диоксида углерода с образованием углеводов.26 декабря 2018 г. · Две части фотосинтеза Светозависимые и светонезависимые реакции — это две последовательные реакции, которые происходят во время фотосинтеза. Ключевые моменты * В светозависимых реакциях энергия солнечного света поглощается хлорофиллом и …

Использование световой энергии для создания органических молекул — Биология

OpenStaxCollege

[latexpage]

Цели обучения

К концу этого раздела вы сможете:

  • Опишите цикл Кальвина
  • Определите фиксацию углерода
  • Объясните, как фотосинтез работает в энергетическом цикле всех живых организмов

После того, как энергия солнца преобразуется в химическую энергию и временно сохраняется в молекулах АТФ и НАДФН, у клетки появляется топливо, необходимое для создания молекул углеводов для длительного хранения энергии.Продукты светозависимых реакций, АТФ и НАДФН, имеют продолжительность жизни в диапазоне миллионных долей секунды, тогда как продукты светонезависимых реакций (углеводы и другие формы восстановленного углерода) могут сохраняться в течение сотен миллионов лет. Созданные молекулы углеводов будут иметь основу из атомов углерода. Откуда берется углерод? Он происходит из углекислого газа, газа, который является побочным продуктом дыхания микробов, грибов, растений и животных.

У растений углекислый газ (CO 2 ) проникает в листья через устьица, где он диффундирует на короткие расстояния через межклеточные пространства, пока не достигает клеток мезофилла.Попадая в клетки мезофилла, CO 2 диффундирует в строму хлоропласта — место светонезависимых реакций фотосинтеза. Эти реакции на самом деле имеют несколько названий. Другой термин, цикл Кальвина, назван в честь человека, который его открыл, и потому, что эти реакции функционируют как цикл. Другие называют это циклом Кальвина-Бенсона, чтобы включить имя другого ученого, участвовавшего в его открытии. Наиболее устаревшее название — темные реакции, потому что свет напрямую не требуется ([ссылка]).Однако термин «темновая реакция» может вводить в заблуждение, поскольку он неверно подразумевает, что реакция происходит только ночью или не зависит от света, поэтому большинство ученых и инструкторов больше не используют его.

Световые реакции используют энергию солнца для образования химических связей, АТФ и НАДФН. Эти несущие энергию молекулы образуются в строме, где происходит фиксация углерода.

Независимые от света реакции цикла Кальвина можно разделить на три основных этапа: фиксация, восстановление и регенерация.

Этап 1: Фиксация

В строме, помимо CO 2 , присутствуют два других компонента, инициирующих светонезависимые реакции: фермент, называемый рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилаза / оксигеназа (RuBisCO), и три молекулы рибулозобисфосфата. (RuBP), как показано в [ссылка]. RuBP имеет пять атомов углерода, окруженных двумя фосфатами.

Art Connection

Цикл Кальвина состоит из трех этапов. На стадии 1 фермент RuBisCO включает диоксид углерода в органическую молекулу 3-PGA.На стадии 2 органическая молекула восстанавливается с помощью электронов, поставляемых НАДФН. На стадии 3 RuBP, молекула, которая запускает цикл, регенерируется, так что цикл может продолжаться. Только одна молекула углекислого газа включается одновременно, поэтому цикл должен быть завершен три раза, чтобы получить одну молекулу GA3P с тремя атомами углерода, и шесть раз, чтобы произвести молекулу глюкозы с шестью атомами углерода.

Какое из следующих утверждений верно?

  1. При фотосинтезе реагентами являются кислород, углекислый газ, АТФ и НАДФН.GA3P и вода являются продуктами.
  2. При фотосинтезе реагентами являются хлорофилл, вода и углекислый газ. GA3P и кислород являются продуктами.
  3. При фотосинтезе реагентами являются вода, углекислый газ, АТФ и НАДФН. RuBP и кислород — это продукты.
  4. Реагентами фотосинтеза являются вода и углекислый газ. GA3P и кислород являются продуктами.

D ->

RuBisCO катализирует реакцию между CO 2 и RuBP. Для каждой молекулы CO 2 , которая реагирует с одним RuBP, образуются две молекулы другого соединения (3-PGA).PGA имеет три атома углерода и один фосфат. Каждый виток цикла включает только один RuBP и один диоксид углерода и образует две молекулы 3-PGA. Число атомов углерода остается тем же, поскольку атомы перемещаются, чтобы образовывать новые связи во время реакций (3 атома из 3CO 2 + 15 атомов из 3RuBP = 18 атомов в 3 атомах 3-PGA). Этот процесс называется фиксацией углерода, потому что CO 2 «фиксируется» из неорганической формы в органические молекулы.

Этап 2: Редукция

АТФ и НАДФН используются для преобразования шести молекул 3-PGA в шесть молекул химического вещества, называемого глицеральдегид-3-фосфатом (G3P).Это реакция восстановления, потому что она включает в себя усиление электронов 3-PGA. Напомним, что уменьшение — это усиление электрона атомом или молекулой. Используются шесть молекул как АТФ, так и НАДФН. Для АТФ энергия высвобождается с потерей концевого атома фосфата, превращая его в АДФ; для НАДФН теряется энергия и атом водорода, превращая его в НАДФ + . Обе эти молекулы возвращаются к ближайшим светозависимым реакциям для повторного использования и восстановления энергии.

Этап 3: Регенерация

Интересно, что в этот момент только одна из молекул G3P покидает цикл Кальвина и отправляется в цитоплазму, чтобы способствовать образованию других соединений, необходимых для растения.Поскольку G3P, экспортированный из хлоропласта, имеет три атома углерода, требуется три «витка» цикла Кальвина, чтобы зафиксировать достаточно чистого углерода для экспорта одного G3P. Но каждый ход дает два G3P, таким образом, три хода составляют шесть G3P. Одна из них экспортируется, а остальные пять молекул G3P остаются в цикле и используются для регенерации RuBP, что позволяет системе подготовиться к фиксации большего количества CO 2 . В этих реакциях регенерации используются еще три молекулы АТФ.

Ссылка на обучение

Эта ссылка ведет к анимации цикла Кальвина.Щелкните этап 1, этап 2, а затем этап 3, чтобы увидеть, как G3P и ATP регенерируют с образованием RuBP.

Evolution Connection

Фотосинтез Во время эволюции фотосинтеза произошел серьезный сдвиг от бактериального типа фотосинтеза, который включает только одну фотосистему и обычно является аноксигеническим (не генерирует кислород), в современный кислородный (действительно генерирующий кислород) фотосинтез с использованием двух фотосистем. Этот современный кислородный фотосинтез используется многими организмами — от гигантских тропических листьев в тропических лесах до крошечных цианобактериальных клеток — и процесс и компоненты этого фотосинтеза остаются в основном такими же.Фотосистемы поглощают свет и используют цепи переноса электронов для преобразования энергии в химическую энергию АТФ и НАДН. Последующие светонезависимые реакции собирают молекулы углеводов с этой энергией.

Фотосинтез у пустынных растений привел к развитию адаптаций, которые экономят воду. В суровой и сухой жаре нужно использовать каждую каплю воды, чтобы выжить. Поскольку устьица должны открываться, чтобы обеспечить поглощение CO 2 , вода уходит из листа во время активного фотосинтеза.Пустынные растения разработали способы экономии воды и работы в суровых условиях. Более эффективное использование CO 2 позволяет растениям адаптироваться к жизни с меньшим количеством воды. Некоторые растения, такие как кактусы ([ссылка]), могут подготавливать материалы для фотосинтеза в течение ночи с помощью временного процесса фиксации / хранения углерода, потому что открытие устьиц в это время сохраняет воду из-за более низких температур. Кроме того, кактусы развили способность осуществлять низкий уровень фотосинтеза, вообще не открывая устьиц, что является экстремальным механизмом для борьбы с чрезвычайно засушливыми периодами.

Суровые условия пустыни побудили такие растения, как эти кактусы, развить вариации светонезависимых реакций фотосинтеза. Эти изменения повышают эффективность использования воды, помогая экономить воду и энергию. (кредит: Петр Войтковский)

Будь то бактерия, растение или животное, все живые существа получают энергию, расщепляя молекулы углеводов. Но если растения производят молекулы углеводов, зачем им расщеплять их, особенно когда было показано, что газообразные организмы выделяются в виде «отходов жизнедеятельности» (CO 2 ), выступая в качестве субстрата для образования большего количества пищи в организме. фотосинтез? Помните, живым существам нужна энергия для выполнения жизненных функций.Кроме того, организм может либо производить свою собственную пищу, либо есть другой организм — в любом случае пища все равно должна быть расщеплена. Наконец, в процессе расщепления пищи, называемом клеточным дыханием, гетеротрофы выделяют необходимую энергию и производят «отходы» в виде газа CO 2 .

В природе не бывает отходов. Каждый атом материи и энергии сохраняется, перерабатывая снова и снова бесконечно. Вещества меняют форму или переходят от одного типа молекулы к другому, но составляющие их атомы никогда не исчезают ([ссылка]).

CO 2 — это не больше отходов, чем кислород, расточительный для фотосинтеза. Оба являются побочными продуктами реакций, которые переходят в другие реакции. Фотосинтез поглощает световую энергию для создания углеводов
в хлоропластах, а аэробное клеточное дыхание высвобождает энергию, используя кислород для метаболизма углеводов в цитоплазме и митохондриях. Оба процесса используют цепи переноса электронов для захвата энергии, необходимой для запуска других реакций. Эти два основных процесса, фотосинтез и клеточное дыхание, функционируют в биологической, циклической гармонии, позволяя организмам получать доступ к жизнеобеспечивающей энергии, берущей начало за миллионы миль от горящей звезды, которую люди называют солнцем.

Фотосинтез потребляет углекислый газ и производит кислород. При аэробном дыхании потребляется кислород и образуется углекислый газ. Эти два процесса играют важную роль в углеродном цикле. (кредит: модификация работы Стюарта Бассила)

Используя энергоносители, образующиеся на первых этапах фотосинтеза, светонезависимые реакции или цикл Кальвина, поглощают CO 2 из окружающей среды. Фермент RuBisCO катализирует реакцию с CO 2 и другой молекулой, RuBP.После трех циклов трехуглеродная молекула G3P выходит из цикла, чтобы стать частью молекулы углевода. Оставшиеся молекулы G3P остаются в цикле и регенерируются в RuBP, который затем готов к реакции с дополнительным CO 2 . Фотосинтез образует энергетический цикл с процессом клеточного дыхания. Растения нуждаются как в фотосинтезе, так и в дыхании для их способности функционировать как в темноте, так и на свету, а также для возможности взаимного преобразования основных метаболитов. Следовательно, растения содержат как хлоропласты, так и митохондрии.

[ссылка] Какое из следующих утверждений верно?

  1. При фотосинтезе реагентами являются кислород, углекислый газ, АТФ и НАДФН. G3P и вода — это продукты.
  2. При фотосинтезе реагентами являются хлорофилл, вода и углекислый газ. G3P и кислород — это продукты.
  3. При фотосинтезе реагентами являются вода, углекислый газ, АТФ и НАДФН. RuBP и кислород — это продукты.
  4. Реагентами фотосинтеза являются вода и углекислый газ. G3P и кислород являются продуктами.

Какая молекула должна постоянно входить в цикл Кальвина, чтобы произошли светонезависимые реакции?

  1. RuBisCO
  2. Руб
  3. 3-ПГА
  4. CO 2

Какой порядок молекулярных превращений правильный для цикла Кальвина?

  1. \ (\ text {RuBP + G3P} \ to \ text {3-PGA} \ to \ text {sugar} \)
  2. \ (\ text {RuBisCO} \ to {\ text {CO}} _ {2} \ text {} \ to \ text {RuBP} \ to \ text {G3P} \)
  3. \ ({\ text {RuBP + CO}} _ {2} \ text {} \ to \ text {} \ left [\ text {RuBisCO} \ right] \ text {3-PGA} \ to \ text {G3P } \)
  4. \ ({\ text {CO}} _ {2} \ text {} \ to \ text {3-PGA} \ to \ text {RuBP} \ to \ text {G3P} \)

Где в эукариотических клетках проходит цикл Кальвина?

  1. тилакоидная мембрана
  2. тилакоид люмен
  3. строма хлоропласта
  4. гранум

Какое утверждение правильно описывает фиксацию углерода?

  1. преобразование CO 2 в органическое соединение
  2. Использование RuBisCO для формирования 3-PGA
  3. производство углеводных молекул из G3P
  4. образование RuBP из молекул G3P
  5. использование АТФ и НАДФН для снижения CO 2

Почему третья стадия цикла Кальвина называется стадией регенерации?

Потому что RuBP, молекула, необходимая в начале цикла, регенерируется из G3P.

Какая часть светонезависимых реакций будет затронута, если клетка не сможет производить фермент RuBisCO?

Ни один из циклов не может иметь место, потому что RuBisCO играет важную роль в фиксации углекислого газа. В частности, RuBisCO катализирует реакцию между диоксидом углерода и RuBP в начале цикла.

Почему для производства G3P, исходного продукта фотосинтеза, требуется три оборота цикла Кальвина?

Потому что G3P имеет три атома углерода, и каждый виток цикла принимает один атом углерода в форме диоксида углерода.

Глоссарий

Цикл Кальвина
светонезависимые реакции фотосинтеза, которые превращают углекислый газ из атмосферы в углеводы с использованием энергии и восстанавливающей способности АТФ и НАДФН
Карбоновая фиксация
процесс преобразования неорганического CO 2 газа в органические соединения
редукция
усиление электронов атомом или молекулой

8.3 Использование световой энергии для создания органических молекул

Цикл Кальвина

После того, как энергия Солнца преобразуется в химическую энергию и временно сохраняется в молекулах АТФ и НАДФН, у клетки появляется топливо, необходимое для создания молекул углеводов для длительного хранения энергии.Продукты светозависимых реакций, АТФ и НАДФН, имеют продолжительность жизни в диапазоне миллионных долей секунды, тогда как продукты светонезависимых реакций (углеводы и другие формы восстановленного углерода) могут сохраняться в течение сотен миллионов лет. Созданные молекулы углеводов будут иметь основу из атомов углерода. Откуда берется углерод? Он происходит из углекислого газа, газа, который является побочным продуктом дыхания микробов, грибов, растений и животных.

У растений углекислый газ (CO 2 ) проникает в листья через устьица, где он диффундирует на короткие расстояния через межклеточные пространства, пока не достигает клеток мезофилла.Попадая в клетки мезофилла, CO 2 диффундирует в строму хлоропласта — место светонезависимых реакций фотосинтеза. Эти реакции на самом деле имеют несколько названий. Другой термин, цикл Кальвина, назван в честь человека, который его открыл, и потому, что эти реакции функционируют как цикл. Другие называют это циклом Кальвина-Бенсона, чтобы включить имя другого ученого, участвовавшего в его открытии. Наиболее устаревшее название — темные реакции, потому что свет напрямую не требуется (рисунок 8.18). Однако термин «темновая реакция» может вводить в заблуждение, поскольку он неверно подразумевает, что реакция происходит только ночью или не зависит от света, поэтому большинство ученых и инструкторов больше не используют его.

Рис. 8.18. Световые реакции используют энергию солнца для образования химических связей, АТФ и НАДФН. Эти несущие энергию молекулы образуются в строме, где происходит фиксация углерода.

Независимые от света реакции цикла Кальвина можно разделить на три основных этапа: фиксация, восстановление и регенерация.

Этап 1: Фиксация

В строме, помимо CO 2 , , присутствуют два других компонента, инициирующих светонезависимые реакции — фермент, называемый рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилаза / оксигеназа (RuBisCO), и три молекулы бисфосфата рибулозы (RuBP), как показано на рис. 8.19. RuBP имеет пять атомов углерода, окруженных двумя фосфатами.

Визуальное соединение

Рис. 8.19. Цикл Кальвина состоит из трех этапов. На стадии 1 фермент RuBisCO включает диоксид углерода в органическую молекулу 3-PGA.На стадии 2 органическая молекула восстанавливается с помощью электронов, поставляемых НАДФН. На стадии 3 RuBP, молекула, которая запускает цикл, регенерируется, так что цикл может продолжаться. Только одна молекула углекислого газа включается одновременно, поэтому цикл должен быть завершен три раза, чтобы получить одну молекулу GA3P с тремя атомами углерода, и шесть раз, чтобы произвести молекулу глюкозы с шестью атомами углерода.

Какое из следующих утверждений верно?

  1. При фотосинтезе реагентами являются кислород, углекислый газ, АТФ и НАДФН.GA3P и вода являются продуктами.
  2. При фотосинтезе реагентами являются хлорофилл, вода и углекислый газ. GA3P и кислород являются продуктами.
  3. При фотосинтезе реагентами являются вода, углекислый газ, АТФ и НАДФН. RuBP и кислород — это продукты.
  4. Реагентами фотосинтеза являются вода и углекислый газ. GA3P и кислород являются продуктами.

RuBisCO катализирует реакцию между CO 2 и RuBP.Для каждой молекулы CO 2 , которая реагирует с одним RuBP, образуются две молекулы другого соединения (3-PGA). PGA имеет три атома углерода и один фосфат. Каждый виток цикла включает только один RuBP и один диоксид углерода и образует две молекулы 3-PGA. Число атомов углерода остается тем же, поскольку атомы перемещаются, чтобы образовывать новые связи во время реакций (3 атома из 3CO 2 + 15 атомов из 3RuBP = 18 атомов в 3 атомах 3-PGA). Этот процесс называется фиксацией углерода, потому что CO 2 — это , закрепленный из неорганической формы в органические молекулы.

Этап 2: Восстановление

АТФ и НАДФН используются для преобразования шести молекул 3-PGA в шесть молекул химического вещества, называемого глицеральдегид-3-фосфатом (G3P). Это реакция восстановления, потому что она включает в себя усиление электронов 3-PGA. Напомним, что уменьшение — это усиление электрона атомом или молекулой. Используются шесть молекул как АТФ, так и НАДФН. Для АТФ энергия высвобождается с потерей концевого атома фосфата, превращая его в АДФ; для НАДФН теряется энергия и атом водорода, превращая его в НАДФ + .Обе эти молекулы возвращаются к ближайшим светозависимым реакциям для повторного использования и восстановления энергии.

Стадия 3: Регенерация

Интересно, что в этот момент только одна из молекул G3P покидает цикл Кальвина и отправляется в цитоплазму, чтобы способствовать образованию других соединений, необходимых для растения. Поскольку G3P, экспортированный из хлоропласта, имеет три атома углерода, требуется три витков цикла Кальвина, чтобы зафиксировать достаточно чистого углерода для экспорта одного G3P.Но каждый ход дает два G3P, таким образом, три хода составляют шесть G3P. Одна из них экспортируется, а остальные пять молекул G3P остаются в цикле и используются для регенерации RuBP, что позволяет системе подготовиться к фиксации большего количества CO 2 . В этих реакциях регенерации используются еще три молекулы АТФ.

Ссылка на обучение

Эта ссылка ведет к анимации цикла Кальвина. Щелкните этап 1, этап 2, а затем этап 3, чтобы увидеть, как G3P и ATP регенерируют с образованием RuBP.

Объясните, почему процесс производства глюкозы в растениях представляет собой цикл.

  1. Три молекулы RuBP превращаются в три G3P, а две молекулы G3P с помощью трех ATP превращаются обратно в три молекулы RuBP.
  2. Три молекулы RuBP превращаются в шесть G3P, а пять молекул G3P с помощью трех АТФ превращаются обратно в три молекулы RuBP.
  3. Три молекулы RuBP превращаются в пять молекул G3P, а три молекулы G3P с помощью трех АТФ превращаются обратно в три молекулы RuBP.
  4. Три молекулы RuBP превращаются в шесть G3P, а пять молекул G3P с помощью пяти АТФ превращаются обратно в три молекулы RuBP.

Evolution Connection

Рис. 8.20 Суровые условия пустыни привели к тому, что растения, подобные этим кактусам, эволюционировали в вариациях светонезависимых реакций фотосинтеза.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *